Geographic Variation of Seed and Seedling Growing Traits in Xanthoceras sorbifolium

2016年在文冠果主要分布区的山东、陕西、河南等9省市区选择27个种源地采集文冠果种子。各参试种源采种点地理气候因子见表 1。

文冠果种源育苗试验位于山东省安丘市文冠果种植示范基地(36°26′38.36″ N，119°14′6.60″ E)，属暖温带大陆性季风气候，历年平均降水量646.3 mm，平均气温12.2℃，平均光照2 502.1 h，最大降水量1 027.0 mm，最低气温-18.7℃，最高气温40.1℃。

采种方法参照野生植物种子采集技术规范^[12]。每个地理种源地选择30株天然成熟采种母树，采种母树要求生长健壮、无病虫害，且采种母树间直线距离大于50 m。在每株母树的不同部位均匀采集种子等量混合，自然风干，每个种源共收集2 kg左右种子作为种源试验材料^[13]。

每个种源随机选取30粒种子，使用游标卡尺分别测定文冠果种子的种子长、种子宽、种子厚、种皮厚，使用天平测定种子的种子质量、种仁质量、种皮质量，记录数据。测定时游标卡尺精确到0.01 mm，天平精确到0.01 g。

2017年4月在文冠果种源育苗试验地育苗，按完全随机区组设计，10株双行小区，20次重复，并进行标记，统一管理。9月对试验林进行生长调查，每个种源随机挑选6组，每组10株幼苗，测量其苗高、地径。用标尺测量苗高，精确到0.1 cm，用游标卡尺测量地径，精确到0.01 mm。苗木生长性状测量后，每组选取1株苗高、地径与平均值相近的样本，收获整个植株，将其分为根、枝、叶，于105℃杀青15 min，80℃烘48 h至恒质量，称量各组分干质量。

采用Excel和SPSS22.0软件对测试数据进行处理及方差分析、多重比较和相关分析。

文冠果不同种源性状的广义遗传力(H² )按照续九如^[14]的方法计算。遗传变异系数(GCV)计算公式：

式中:σ为遗传标准差，X为性状平均值^[15]。

不同种源的现实增益的计算公式：

现实增益=(入选种源性状平均值－总平均值)/总平均值×100%^[16]。

对文冠果27个种源的种子形态性状进行统计分析，结果(表 2)表明：文冠果种子各形态性状种源内变异较小，但种源间变异较大，说明27个种源间遗传分化显著，优良种源选择潜力较大；种源间变异系数最大的是种仁质量，为29.15%，种皮质量、种子质量和种皮厚变异系数分别为24.70%、24.52%和23.99%，均超过了20%。

对不同种源间文冠果种子的性状进行方差分析及多重比较，结果(表 2)表明：不同种源间文冠果种子性状方差分析模型均极显著，说明27个种源间种子性状存在丰富的变异。5号内蒙古舍伯吐种源的种长最长，为15.64 mm，显著高于其他种源(除3、4、6、8、21、27号种源外)；11号内蒙古乌丹种源的种皮最厚，为1.19 mm，27号山东东营种源的种皮最薄，为0.68 mm。

单粒种子质量和种仁质量是衡量各种源种子优劣和产量高低的重要指标^[17]，其中，6号内蒙古图布信种源的种子质量和种仁质量最高，分别为1.22、0.64 g(表 2)，比平均值分别高25.77%和36.17%，其次为26山东临沂种源，种子质量和种仁质量分别为1.14、0.58 g，分别比平均值高17.53%、23.40%。

文冠果苗期苗高、地径和生物量大小是衡量苗期生长优劣的重要指标。对苗期生长性状进行统计分析(表 3)，发现27个种源间文冠果苗期性状变异系数较大，枝干质量、叶干质量、苗高种源间变异系数分别高达81.64%、69.99%和63.09%，说明文冠果苗期性状存在极丰富的遗传变异。不同种源1年生苗高、地径和生物量均差异极显著，其中，27号种源的苗高、地径最高，分别为91.80 cm和9.76 mm，分别比平均值高64.63%和28.59%，24号种源的苗高次之，为90.80 cm；26号、3号、14号种源的地径均较高，分别为9.10、9.30、9.61 mm，分别比平均值高19.89%、22.53%、26.62%；18号种源的苗高和地径值均最小，分别为22.12 cm、5.50 mm。

遗传力是树木生长性状的主要遗传参数^[14]，对树木进行遗传改良之前，首先应该了解其遗传特性，以便制定相应的育种策略。文冠果27个种源种子和苗期性状的遗传参数(表 2、3)表明：种子各形态性状、苗高和地径的遗传力均达0.9以上，说明文冠果种子和苗期生长性状在种源水平上受较高水平的遗传力控制，遗传改良的空间比较大，可作为变异研究的主要性状。

种子及其幼苗的生长性状表现不仅与树种本身的遗传特性相关，同时与种源地的地理气候因子有很大关系，不同的树种有其自身的地理种源变异规律^[18]。文冠果不同种源种子和苗期性状与地理气候因子的相关关系(表 4)表明：苗期的苗高与种源地降水、年均气温及地径与降水之间呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.570、0.529和0.491，表明随着种源地降水升高，苗期的苗高和地径有上升的趋势，随着种源地年均气温的升高，苗高也随之显著提高；相反，苗期苗高与种源地纬度、年均日照及地径与年均日照，呈极显著负相关(P < 0.01)，相关系数分别为-0.495、-0.574和-0.521，表明种源地纬度越高，苗高越小，年均日照越长，苗高、地径越小，长势越差。除此之外，苗期地径与年均气温、枝干质量与降水量、枝干质量与年均气温均呈显著相关(P < 0.05)，相关系数分别为0.426、0.386和0.427。

种子表型性状中，种子质量与海拔呈显著负相关(P < 0.05)，相关系数为-0.484；种子长、种子宽、种皮质量均与海拔均呈极显著负相关(P < 0.01)，相关系数分别为-0.519、-0.487、-0.602；经度和无霜期与各种源种子和苗期性状相关不显著。

优良种源初选采用刘勇的苗木质量评价方法^[19]，结合性状表现和现实增益进行综合评定。以苗期最重要的2个生长量指标，也是苗木形态评价中最常用的2个指标-苗高和地径为依据^[20-24]，对种源进行初步选择。苗高和地径排名前10位的种源(表 5)表明：27号山东东营、24号山东安丘、14号辽宁关山、26号山东临沂、3号内蒙古库伦、12号辽宁海城和16号辽宁白山7个种源的苗高和地径在27个种源中排名均比较靠前，呈现出良好的速生性。

同时计算苗高、地径、枝干质量、叶干质量和根干质量5个性状的现实增益(表 6)，根据刘勇的苗木质量评价方法^[19]，以苗高现实增益的20%和地径现实增益的10%为临界值，同时枝干质量、叶干质量和根干质量现实增益大于0为文冠果速生种源筛选条件，筛选出24号山东安丘、27号山东东营、3号内蒙古库伦、14号辽宁关山和12号辽宁海城5个种源为速生种源(表 5)。

这些种源苗高、地径、枝干质量、叶干质量和根干质量的现实增益分别为22.48%~64.63%、11.36%~28.49%、25.52%~170.77%、6.03%~147.86%和7.00%~85.82%，高于27个种源的整体表现，说明初选优良种源基本是比较合理的，可以作为安丘地区文冠果优良种源的筛选和种子调拨的依据。

一般来说，分布范围较广的树种会产生与其生境相适应的遗传变异，并将这种变异通过相对稳定的性状(果实、种子等)传给下一代^[18]，这对其生存和进化是有利的^[25]。文冠果分布广泛且各分布区环境条件复杂，再加上长期的地理隔离和自然选择，不同种源文冠果在某些性状上必然会存在一定的变异。本研究中，27个文冠果种源间各性状均差异极显著，可见，其种源间表型性状变异较大，这可能是文冠果对不同生存环境所采取的适应性策略，这种现象与石蒜(Lycorisradiate Herb)、伯尔硬胡桃(Sclerocaryabirrea Rich)、雷公藤(Tripterygiumwilfordii Hook)和猴面包树(Adansoniadigitata Linn.)等变异情况^[26-29]比较类似。文冠果苗期性状和种子形态性状变异系数结果表明，各表型性状在种源间的变异模式表现为枝干质量＞叶干质量＞苗高＞根干质量＞地径，种子种仁质量＞种皮质量＞种子质量＞种皮厚＞种子宽＞种子厚＞种子长，说明文冠果苗期的地上部分生物量和种子的质量性状对不同生境反映更敏感，更容易发生变异。

文冠果种子表型性状变异受其本身的遗传和所处生境的影响^[18]，从文冠果表型性状与其种源所在地的地理气候因子相关分析发现，不同种源文冠果苗期生长性状的地理变异受降水量、年均气温、年均日照和纬度控制，受降水量、年均气温和年均日照控制为主。总体表现为，在文冠果分布区内，种源地降水越多、年均气温越高、年均日照越少，苗期长势越好的趋势；而不同种源的种子质量、种子长、种子宽、种皮质量主要受种源地海拔影响，表现为海拔越高，种子越小，种皮越薄。在其它树种的地理变异中也曾发现过这种现象，林玮等^[5]发现，任豆(Zeniainsignis Chun)种子厚度和纬度呈负相关，种子长宽比与海拔呈负相关，但与年平均降水量呈正相关；何霞等^[6]发现，苦楝(Meliaazedarach Linn)气温较高、降水丰富、气压低、平均最低气温高、日照丰富地区的种源苗期生长快，生物量大。高张莹等^[18]发现，核桃楸(Juglansmandshurica Maxim)果核形态变异主要受纬度、温度和相对湿度的影响。所以，在考虑文冠果种源区划和引种时不能只考虑种源地的经纬度及当地的年均气温、降水、海拔和年均日照也应该加以考虑。

本研究在对山东安丘地区速生种源进行初选时，选用的主要是苗高、地径和生物量指标。根据形态差异对文冠果优良种源进行选择，仅仅是一个初步选择的过程。在进行速生种源选择时，除上述指标外，茎根比、一级侧根数、须根数等形态指标，矿质营养、苗木水分、光合作用等生理指标以及抗性表现也应加以考虑，还要通过长期观测，同时增加分子遗传证据，进一步筛选，确定适生的最优种源。

文冠果分布范围较广，地理变异较丰富，开展种源实验，可以了解其地理种源变异规律，并进行优良种源选择及区划，为其遗传多样性评价和遗传改良提供依据，同时对林业生产具有重要意义。本研究揭示：随地理气候因子的变化，文冠果27个种源的苗期性状和种子形态性状在种源间形成了明显的变异，且这种变异是稳定遗传的；文冠果苗期性状变异主要受降水量、年均气温、年均日照3个环境主导因子的影响，其中，地上部分生物量变异最容易受环境影响；种子性状变异主要受海拔的影响，而种子大小和种皮质量对环境的反应最敏感。初步选定山东安丘、山东东营、内蒙古库伦、辽宁关山和辽宁海城5个种源为适合安丘地区育苗的优良种源。