Effects of Planting Density on Branch Development of Mytilaria laosensis Plantations

试验地位于广东省云浮市郁南县西江林场(23°07′ N，111°51′ E)。由于地形细微的变化，坡向多为北坡、东北坡或西北坡，海拔150~270 m；该区域属于南亚热带季风气候，年均气温21.2℃，年均降水量1 600 mm，年均湿度82%，土壤为赤红壤，pH值为4.0，有机质含量30.11 g·kg^-1，全氮1.23 g·kg^-1，全磷0.16 g·kg^-1，全钾18.12 g·kg^{-1 [14]}。试验林营建于2010年3月，材料来源于同一种源培育的实生苗；采用随机区组试验设计，共设置5个造林密度，即2 500(株行距2 m×2 m)、1 667(2 m×3 m)、1 111(3 m×3 m)、833(3 m×4 m)和625(4 m×4 m)株·hm^-2；每处理4次重复，共20个小区，每小区种植120株左右，其面积在500 m²以上，每个小区四周设置1~2行米老排作为保护行。

于2018年1月对米老排密度试验林内的林木进行每木检尺，调查胸径、树高和枝下高等生长数据，不同造林密度的米老排林分基本特征见表 1。

根据林分平均胸径和平均树高，在每个小区选择4株标准木(远离林缘)，20个小区共80株标准木；采用活体实测的方法，于2018年3—4月对所有标准木进行测量；在每株标准木树干9 m高的范围内，以1 m为区分段，将区分段内所有一级分枝从低到高逐一编号，记录每个枝条的状态(枯枝或活枝)，测量每个枝条的实际高度，并用游标卡尺测量枝条基径，卷尺测量枝长，角度尺测量分枝角，用罗盘仪测量枝条方位角(正北方向为0°，将方位分为8个区间，对应的方位角分别为0°~45°、46°~90°、91°~135°、136°~180°、181°~225°、226°~270°、271°~315°和316°~360°)；对于树干9 m高以上部分，因量测难度大只计算枯枝和活枝数量。

共采集到80株样木5 033个一级分枝的基径、长度、方位角、分枝角、分枝高和枝条状态等数据，利用Excel软件对数据进行初步处理，计算单株林木枝条总量、活枝数量、枯枝存量和枯枝率(枯枝数量与枝条总量的比值)，统计不同密度样木9 m以下各方位区间和垂直区间的枝条数量；利用SPSS 20.0软件对数据进行统计，分析不同造林密度对林分枝下高(活枝高和枯枝高)和树干枝条总量、活枝数量、枯枝量与枯枝率的影响，由于树干9 m以上枝条数量为观测数值，因此，除对单株林木枝条总量的分析以外，再对树干9 m以上和9 m以下的枝条数量进行分析；同时分析树干9 m高以下的分枝形态(枝条基径、枝长和分枝角)和空间(水平和垂直)分布规律的影响，经双因素方差分析得知密度与方位之间、密度与垂直高度之间不存在交互作用，因此，利用单因素方差分析和Duncan多重比较进行差异显著性分析，用prism软件制图。

从图 1可看出：密度对米老排枯枝高的影响不显著(P＞0.05)，第一枯枝高均出现在1~2 m内，但对活枝高的影响极显著(P＜0.01)；随着密度的增大，活枝高逐步递增，不同密度下林木的活枝高变化范围为4.2~8.2 m，密度625株·hm^-2的活枝高约为2 500株·hm^-2的一半，这表明随着密度的逐渐增大，枯枝层的高度越高。

Figure 1.  Effect of planting densities on height of first living or dead branch of M.laosensis

表 2表明：密度对米老排树干枝条总量和枯枝数量影响不显著(P＞0.05)，但枝条总量随密度的增大呈减少的趋势；密度对活枝数量影响极显著(P＜0.01)，随着密度的增大，活枝数量不断减少，最低密度的活枝数量是最高密度的1.6倍；枯枝率在高密度(2 500株·hm^-2)时达到最大值72.86%，并伴随着林分密度的减小，在密度为625株·hm^-2时达到最小值。这说明随着密度的增大，林分郁闭度逐步提高，林内光照减弱，枯枝层的高度相对较高，导致活枝数量减少。

图 2、3表明：米老排树干9 m以下一级枝条基径和长度均随密度的增大总体呈减小的趋势，且这2个指标均在833株·hm^-2密度时达到最大值，分别为19.78 mm和1.57 m，在2 500株·hm^-2密度时降为最小值，分别为14.78 mm和1.23 m，不同密度间的枝条基径和枝长的极差分别为5.0 mm和0.34 m。方差分析结果显示：不同密度之间的基径、枝长达到极显著差异(P＜0.01)(图 2、3)，但差异体现于低密度(625、833株·hm^-2)、中密度(1 111、1 667株·hm^-2)和高(2 500株·hm^-2)密度间；枝条基径(x)和枝长(y)呈明显的线性相关(图 4)，可用y=a+bx表示。

Figure 2.  Effect of planting densities on the basal diameter of branch of M.laosensis

Figure 3.  Effect of planting densities on the branch length of M.laosensis

Figure 4.  The regression analysis between the branch length and branch diameter of standard trees

图 5表明：分枝角随着密度的增大呈明显减小的趋势(P＜0.01)，不同密度的分枝角变化范围大致为52°~57°，其中，625和833株·hm^-2密度间差异不显著，但均显著大于其他3种密度。这可能是因为密度越大，枝条的水平生长空间变小、竞争加剧导致。

Figure 5.  Effect of planting densities on the branch angle of M.laosensis

通过分析同一密度不同方位的枝条基径、长度、分枝角和枝条数量分布规律得知：靠近正北方向(方位角为0°)的枝条比其他方位的枝条基径较大、枝长较长、分枝角较大、枝条数量较多(表 3)。各密度的枝条基径和枝长均随方位角的增大先减小后增大，大部分都在方位区间为0°~45°或46°~90°时达到最大值，不同密度基径最大值分别为21.3、21.1、19.4、19.3、16.5 mm，枝长最大值分别为1.68、1.63、1.49、1.51、1.24 m；基径和枝长均随密度的增大呈现减小的趋势，枝条基径和枝长在方位区间136°~180°或181°~225°内值最小，均在正南方向附近。

从正北方向(方位角为0°)开始，各密度的分枝角先随方位角的增大而减小，在方位区间136°~180°或181°~225°分枝角最小；之后，分枝角随方位角的增大而增大，在方位区间0°~45°或316°~360°内达到最大值。不同方位的枝条数量变化范围大致为7~11个，各个密度均在方位角区间为0°~45°时枝条数量最多。

各密度在树干1 m高以下几乎无枝条；随着高度的不断升高，各密度枝条数量、枝条基径和枝长均先逐渐增大后趋于稳定，分枝角则逐渐减小(表 4)。在1~2 m高度区间枝条数量最少，在7~8 m区间枝条数量达到最大值，其变化范围为3~12个，自高度7 m之后枝条数量无显著变化。总体上，林木中上部的枝条基径和枝长较下部枝条大；自高度5 m开始，不同密度处理的枝条基径和枝长变化较小，并在8 m后达到最大值之后趋于稳定，其基径最大值分别为20.1、22.0、19.2、19.3、15.9 mm，枝长最大值分别为1.58、1.64、1.48、1.55、1.25 m。各密度分枝角在0~2 m区间内最大，随着垂直高度的上升逐渐减小，在7~9 m区间内减至最小值；各密度平均分枝角最小值相差不大，不同垂直高度的分枝角的极值幅度为10.7°~24.8°，其中，低密度(625和833株·hm^-2)的分枝角在垂直方向上变化较小，平均值变化范围约为50°~63°，中密度和高密度(1 111、1 667和2 500株·hm^-2)的分枝角在垂直方向上的变化幅度较大，最大值与最小值相差约18°~25°。

不同密度对米老排枯枝高的影响不显著，但林木活枝高随密度的增大而升高，这与黄宝灵等^[24]对尾叶桉(Eucalyptus tereticornis Smith.)和李洁等^[25]对银合欢(Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.)得出的结论一致。米老排的自然整枝能力较低，大多数枯枝虽然干枯，但并未凋落，因此，活枝高这一单一指标不一定能表示自然整枝能力的高低。单株林木枝条总量和枯枝存量受密度的影响不显著，这与Alcorn等^[16]对2个桉树种的研究结论部分一致，表明米老排枝条发育主要受基因控制，与环境因子关联不大；而活枝数量与密度呈显著负相关，表明林分环境明显影响活枝的保存，这与Wang等^{[17, 26]}对西南桦以及Mäkinen等^[27]对欧洲云杉(Picea abies (L.) Karst.)的研究结果一致。

米老排枝条的基径和枝长呈现随密度的增大逐渐减小的趋势，这与Wang^[5]对西南桦、Gort等^[28]对欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)和Alcorn等^[16]对4年生大叶桉(Eucalyptus robusta Smith)的研究结果基本一致。分枝角受林分密度的影响较大，呈随密度的减小逐渐变大的趋势，这可能是由于密度的减小，导致枝条的生长空间变大，水平竞争力减小，枝条与树干形成的夹角变大，更有利于枝叶吸收阳光。这与Gort^[28]和Wang^[26]的研究结果不一致，Gort对欧洲赤松分枝角的研究表明，分枝角受基因控制，与密度无关，可能是不同树种的遗传特性及与环境的相互作用所致；Wang的研究结果表明，西南桦的分枝角虽有随密度减小而增大的趋势，但这种差异并不显著，可能是由于研究对象是5年生的西南桦优势木，受光照的制约作用相对标准木的弱，后续工作中将会继续探讨不同造林密度对米老排优势木分枝特征的影响。

水平方向上，同一密度、不同方位的米老排阳面的枝条基径、枝长和分枝角的大小较阴面的大，在方位角0°~360°范围内，随方位角的逐渐增大，枝条数量呈先减少后增多的趋势，这与肖锐等^[29]对樟子松(Pinus sylvestris L. var. mongolica Litv.)的研究结果一致。这些分枝指标的最大值一般在方位角为0°~45°区间内达到最大值，但有些密度的最大值出现在方位角316°~360°区间内，这是由于试验地的坡向并不是绝对的北坡，随着地形的细微变化，坡向也有细微的改变，其中，有东北坡转变为西北坡的缓慢过程。

垂直方向上，枝条数量随树干垂直高度的升高逐渐增多并趋于稳定，这与刘兆刚^[30]对樟子松的研究结果部分一致，这是冠层以下，米老排树干下部的枝条自然凋落的数量较多所致。枝条基径和枝长随高度的升高逐渐增大，与Wang^[26]对西南桦的研究结果一致。分枝角随高度的升高而减小，这与Weiskittel等^[31]对冷杉(Abies fabri (Mast.) Craib)的研究结果一致。

米老排树冠枝叶浓密，处于树冠下部的枝条容易失去营养生长空间形成枯枝，且不易脱落。大量研究表明，枯枝对木材质量的影响较大^[32]，枯枝脱落留下的残桩随着形成层的不断生长，慢慢被包裹形成死节，死节容易脱落，从而影响美观，降低木材质量^{[9, 33]}；低密度有利于培育米老排中大径材^[34]，高密度可以抑制枝条直径的生长；相关研究表明，节疤大小与枝条直径显著正相关^[32]；因此，建议根据培育目的，调节密度大小，并及时采取人工修枝措施，对米老排人工林进行管理。修枝时间适宜在枝条较小、生长速度较快的幼龄期进行，伤口愈合速度快，且不易感染^[35]。由于人工修枝成本较高，建议采取目标材种培育技术，对米老排优势木及亚优势木进行修枝，培育大径级和中径级的无节材，在提高米老排木材价值的同时，最大限度的节约成本。

通过对5种造林密度米老排人工林枝条发育规律的分析，发现不同密度对米老排枯枝高的影响不显著，米老排林分活枝高与密度呈显著正相关，随密度的增大，其变化范围为4.18~8.08 m。米老排单株枝条总量和枯枝数量不受密度控制，但枯枝率随密度的增大而增大，活枝量与密度呈负相关。因此，不能通过控制枝条数量的方法抑制节疤形成，可以通过控制枝条大小，进而控制节疤大小。

米老排树干9 m以下枝条基径、枝长和分枝角均随密度的增大呈显著下降趋势，分枝角的变化范围大致为52°~57°。此外，在水平方向上，同一密度、不同方位的枝条基径、枝长、分枝角和数量均随方位角的增大先减小后增大，在光照条件较好的方位区间(0°~90°或316°~360°)内达到最大值。垂直方向上，枝条数量随相对位置的升高先逐渐增多，之后无显著变化；枝条基径和枝长随高度的升高先逐渐增大，在8 m达到最大值后趋于稳定；分枝角随垂直高度的升高逐渐减小。根据本研究结论，应根据培育目的选择适宜的造林密度，或通过间伐调整林分密度，进而控制枝条大小。在幼龄期对米老排优势木及亚优势木进行人工修枝，培育目标材种，节约成本，提高木材质量和市场价值。