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Volume 32 Issue 2
Jul.  2019
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Effect of N, P, K Fertilization Proportion on Flower Bud Differentiation of Camellia oleifera

  • Corresponding author: ZHONG Qiu-ping, fyzqp92@163.com
  • Received Date: 2018-03-08
    Accepted Date: 2018-05-17
  • Objective To study the effect of N, P, K fertilization ratios on the flower bud differentiation of Camellia oleifera for the purpose of getting the optimum fertilization proportion and providing a reference for the efficient cultivation of C. oleifera. Method The test material was 8-year-old C. oleifera 'Changlin-4'. Orthogonal design L9(34) with 3 factors and 3 levels fertilization experiment was carried out. Result Within the test fertilizer levels, the results showed that adding N and K fertilizers to the soil significantly improved the rate of flower differentiation of C. oleifera; and the optimum N, P, K fertilization proportion was N222.22P81.83K240.24. In the physiological differentiation stage of C. oleifera flower bud, fertilization could promote the flower bud differentiation by increasing ABA content, while the ABA content had a moderate positive correlation with flower bud differentiation rate, and the correlation was significant. The correlation between endogenous hormones (ZR, IAA, GA3) and flower bud differentiation was not significant. In the flower bud morphological differentiation period, the application of N and K increased the flower bud contents of ZR, IAA and GA3, decreased the ABA content of flower bud. And it promoted the flower bud morphogenesis of C. oleifera. Conclusion The appropriate ratio of NPK fertilization could promote flower bud differentiation and increase the rate of flower bud differentiation by affecting the level of endogenous hormones related to flower bud differentiation of C. oleifera.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
  • 1. 

    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Effect of N, P, K Fertilization Proportion on Flower Bud Differentiation of Camellia oleifera

    Corresponding author: ZHONG Qiu-ping, fyzqp92@163.com
  • Experimental Center for Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, Jiangxi, China

Abstract:  Objective To study the effect of N, P, K fertilization ratios on the flower bud differentiation of Camellia oleifera for the purpose of getting the optimum fertilization proportion and providing a reference for the efficient cultivation of C. oleifera. Method The test material was 8-year-old C. oleifera 'Changlin-4'. Orthogonal design L9(34) with 3 factors and 3 levels fertilization experiment was carried out. Result Within the test fertilizer levels, the results showed that adding N and K fertilizers to the soil significantly improved the rate of flower differentiation of C. oleifera; and the optimum N, P, K fertilization proportion was N222.22P81.83K240.24. In the physiological differentiation stage of C. oleifera flower bud, fertilization could promote the flower bud differentiation by increasing ABA content, while the ABA content had a moderate positive correlation with flower bud differentiation rate, and the correlation was significant. The correlation between endogenous hormones (ZR, IAA, GA3) and flower bud differentiation was not significant. In the flower bud morphological differentiation period, the application of N and K increased the flower bud contents of ZR, IAA and GA3, decreased the ABA content of flower bud. And it promoted the flower bud morphogenesis of C. oleifera. Conclusion The appropriate ratio of NPK fertilization could promote flower bud differentiation and increase the rate of flower bud differentiation by affecting the level of endogenous hormones related to flower bud differentiation of C. oleifera.

  • 油茶(Camellia oleifera Abel.)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camelia L.)常绿小乔木或灌木[1-4],是我国特有的重要木本油料树种。茶油是优质的保健食用植物油,不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸、亚麻酸等)含量达90 %以上,并富含维生素A、角鲨烯、茶多酚、锌等营养元素。油茶经济价值高、用途广、适应性强,综合开发利用潜力大[5]。我国油茶林栽培面积呈逐年增加趋势,同时也存在油茶产量偏低、大小年、花芽少等问题,严重制约着油茶产业的发展。造成这些现象的重要原因之一是油茶花芽分化率低[6]

    花芽分化是植物生长发育过程中的一个关键阶段,也是一个复杂的形态建成的过程[7]。花芽分化分为生理分化期和形态分化期,生理分化是形态分化的基础。植物花芽分化受多种内外因子(环境条件、碳水化合物、内源激素等)的作用与调控,其中,内源激素与植物花芽分化有密切关系[8];而植物花芽生理分化期花芽内源激素的含量水平影响花芽能否进行形态分化,花芽形态分化期花芽内源激素含量水平影响花芽形态建成[9]。植物花芽分化率低的主要原因为营养生长和生殖生长失衡。

    通过施肥影响植物体内源激素水平,调节植物营养生长和生殖生长,促进花芽分化的方法已在其它植物上应用,并取得较为显著的效果[10-19]。近年来,有关油茶施肥配比的研究多集中于油茶养分分配规律、营养生长及产量等方面[20-24],氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽分化影响的研究鲜有报道。本文以8年生‘长林4号’油茶(C. oleifera ‘Changlin-4’)为试验材料进行施肥处理,探究不同氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽内源激素及花芽分化率的影响,以期了解氮、磷、钾肥对油茶花芽分化的影响机制,掌握提高油茶花芽分化率的最佳施肥配比,为油茶丰产稳产科学施肥提供参考依据。

1.   材料与方法
  • 试验地位于江西省新余市分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心长林优良无性系示范林。该区地处江西省中西部(27°33′~28°08′ N,114°29′~114°51′ E),海拔81 m,属亚热带季风性湿润气候,年降水量1 600 mm,年平均日照时数1 656.9 h,年平均气温17.6℃,极端最高气温40.1℃,全年无霜期270 d。林地定期进行病虫害防治、人工除草等田间管理。

  • 于2017年5月在林分内选取8年生油茶优良无性系‘长林4号’作为试验材料,样株地径6.5~9.0 cm,树高1.8~2.5 m,冠辐1.8~2.5 m,生长状态良好。

  • 2017年5月20日,在试验区内采用沟施的方式进行施肥处理。本试验采用3因素3水平的正交试验设计,共设N、P、K 3个因素:尿素(有效氮含量≥46.4 %)、钙镁磷肥(P2O5含量≥12 %)、硫酸钾(K2O含量≥51 %),因素水平详见表 1。每个处理6株,处理之间留1株作为保护株,行间留1行作为保护行,不考虑交互作用,并设置1个空白对照组(CK),共10个处理,各处理的肥料配比详见表 2

    试验因素Test factors 因素设计水平Factor level(Y=3)
    1 2 3
    X1 N/g 80 160 240
    X2 P/g 40 80 120
    X3 K/g 120 240 360

    Table 1.  Test factors level of fertilizer

    处理Treatment 施肥量Fertilization/(g·tree-1)
    N P K
    CK 0 0 0
    T1 240 80 360
    T2 240 120 120
    T3 160 40 360
    T4 160 120 240
    T5 160 80 120
    T6 80 120 360
    T7 80 40 120
    T8 240 40 240
    T9 80 80 240

    Table 2.  The designed scheme for different treatments of N, P, K

  • 根据相关文献[11-13]及前期试验结果,可知‘长林4号’油茶花芽生理分化期为5月初至6月初,形态分化期为6月初至9月中旬。根据油茶花芽分化各时期外观特征和解剖结构观察结果,在施肥后15 d开始采样,总共采样6次(采样时间为2018年6月4日、6月15日、6月26日、7月10日、8月2日、8月21日)。采样时,在油茶树冠外围上部,选取春梢上第3~5个生长状况相近的芽(前期混合芽较小,所需数量较大),共1 g,用锡纸包好放入装有足量液氮的泡沫箱中,带回实验室,存于-80℃超低温冰箱。油茶花芽内源激素(ZR、ABA、IAA、GA3)测定采用酶联免疫法[21];在8月底,对油茶花芽和叶芽进行计数,并计算油茶花芽分化率。

  • 采用Excel 2016、SPSS Statistics17.0及DPS软件,进行Duncan多重比较、方差分析及二次多项式逐步回归分析。

2.   结果与分析
  • 图 1可以看出:施用不同配比的氮、磷、钾肥显著提高油茶花芽分化率。对照组(CK)花芽分化率最低,为18.84%,高氮、中钾的处理T8花芽分化率最高,为47.20%,而在施肥处理中花芽分化率最低为34.29%,出现在中氮、低钾的T5,说明在试验水平范围内,适当加施氮、钾肥有利于提高油茶花芽分化率。各施肥处理的花芽分化率均高于对照组(CK),且与对照组(CK)差异显著。T8与T9、T2、T1差异不显著,与T7、T4、T3、T5、T6、CK差异显著。对油茶花芽分化率(Y)与施氮量(X1)、施磷量(X2)、施钾量(X3)进行单因素效应分析,分别得出关于氮、磷、钾3个施肥因素的单因素效应方程:

    Figure 1.  Flower bud differentiation rate of C. oleifera in different fertilization combination conditions

    分别对单因素效应方程式(1)、(2)、(3)进行求导可知,当X1=222.22,X2=81.83,X3=240.24时,Y值最大。本研究分别将油茶花芽分化率(Y)与施氮量(X1)、施磷量(X2)、施钾量(X3)进行二次多项式逐步回归分析,得出其回归方程:

    将单因素效应方程式(1)、(2)、(3)求导得出的X1=222.22、X2=81.83、X3=240.24代入回归方程式(4)得出,花芽分化率(Y)最大值为53.86 %。因此,提高油茶花芽分化率的最佳氮、磷、钾施肥配比为N222.22P81.83K240.24

  • 表 3可以看出:施肥处理下,油茶花芽生理分化期内源激素ZR含量为6.34~11.34 ng·g-1,最高值出现在T9,最低值出现在T4,且T9与T4差异显著;内源激素ABA含量为71.93~141.08 ng·g-1,最高值出现在T8,最低值出现在CK,且T8与CK差异显著;内源激素IAA含量为10.92~35.11 ng·g-1,最高值出现在T9,最低值出现在CK,且T9与CK差异显著;内源激素GA3含量为1.62~12.65 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T6,T6与CK差异不显著,T7与T6差异显著。由表 4可以看出:在油茶花芽生理分化期,施氮、磷肥对内源激素ZR含量影响极显著(p<0.01),对内源激素IAA含量影响显著(p<0.05);施氮、磷、钾肥对内源激素ABA含量的影响极显著(p<0.01),对GA3影响不显著。因此,在油茶花芽生理分化期,土壤中适量加施氮、磷肥可提高花芽内源激素ZR和IAA含量,适量加施氮、磷、钾肥可提高花芽内源激素ABA的含量。

    处理
    Treatment
    内源激素Endogenous hormone /(ng·g-1)
    ZR ABA IAA GA3
    CK 7.94c 71.93f 10.92g 1.74i
    T1 8.54b 93.30c 18.28d 10.90c
    T2 6.97d 101.52b 16.91e 4.19f
    T3 8.69b 85.65de 30.63b 3.45g
    T4 6.34e 92.24c 14.58f 12.13b
    T5 8.88b 83.09e 20.41c 6.30d
    T6 8.81b 88.05d 17.08e 1.62i
    T7 8.60b 91.90c 18.30d 12.65a
    T8 7.17d 141.08a 11.63g 2.75h
    T9 11.34a 103.32b 35.11a 5.67e
    注:同一列不同小写字母表示达到新复极差检验5%显著水平;下同。
    Note: In the same column, different lower case letters indicate 5% significant level of the multiple comparisons. Similarly hereinafter.

    Table 3.  Endogenous hormone contents of C. oleifera flower buds with fertilization

    试验因素
    Test factors
    df ZR ABA IAA GA3
    SS F SS F SS F SS F
    N 2 20.595 30.442** 2 960.057 47.249** 312.413 4.832* 8.165 0.237
    P 2 22.778 33.669** 957.441 15.283** 318.198 4.921* 13.744 0.400
    K 2 1.357 2.005 2 853.146 45.543** 53.955 0.834 26.351 0.766
    注:**表示P<0.01,*表示P<0.05;下同。
    Note: **:P<0.01, **:P<0.05; Similarly hereinafter.

    Table 4.  Analysis of variance of the effect of fertilization on the endogenous hormone contents of C. oleifera flower buds

  • 花芽分化分为生理分化期和形态分化期,生理分化为形态分化奠定物质基础,其中,内源激素是影响花芽分化的关键因子。植物花芽生理分化期内源激素的含量水平在一定程度上影响花芽能否进行形态分化。本研究对施肥处理下油茶花芽生理分化期各内源激素含量与花芽分化率进行了相关性分析。由表 5可以看出:在油茶花芽生理分化期,内源激素ZR与IAA呈强正相关,且相关性极显著;内源激素ZR与ABA呈弱正相关,与GA3呈弱负相关,且相关性均不显著;内源激素ZR与花芽分化率不相关;内源激素ABA与花芽分化率呈中等正相关,且相关性显著;内源激素ABA与IAA呈弱正相关,且相关性不显著;内源激素ABA与GA3呈中等正相关,且相关性显著;内源激素IAA与花芽分化率呈弱正相关,且相关性不显著;内源激素IAA与GA3不相关;内源激素GA3与花芽分化率呈弱相关,且相关性不显著。

    变量
    Variable
    ZR ABA IAA GA3 花芽分化率
    Flower bud differentiation rate
    ZR 1
    ABA 0.111 1
    IAA 0.776** 0.145 1
    GA3 -0.100 0.405* 0.000 1
    花芽分化率
    Flower bud differentiation rate
    0.020 0.380* 0.210 0.162 1

    Table 5.  Correlation analysis between the endogenous hormones and flower bud differentiation rate of C. oleifera

  • 表 6可以看出:在油茶花芽形态分化过程中,各处理间花芽ZR含量存在差异,最低值在花瓣形成期,ZR含量2.11 ng·g-1,最高值在萼片形成期,ZR含量17.44 ng·g-1。在萼片形成期,ZR含量为5.21~17.44 ng·g-1,最高值出现在T8,最低值出现在T4,T8与对照组(CK)差异不显著,T8与T4差异显著。在花瓣形成期,ZR含量为2.11~13.71 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T3,且T7与T3差异显著。在雌雄蕊形成期,ZR含量为6.46~16.54 ng·g-1,最高值出现在CK,最低值出现在T1,T8与T1差异不显著,且CK与T1、T8差异显著。在子房和花药形成期,ZR含量为2.60~15.49 ng·g-1,最高值出现在T9,最低值出现在T1,且T9与T1差异显著。在雌雄蕊成熟期,ZR含量为4.45~9.36 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T9,且T7与T9差异显著。此外,由对照组(CK)花芽形态分化各时期ZR含量的变化可知:油茶花芽形态分化过程中ZR含量随着油茶花芽形态分化的进行而变化,总体上呈先上升后下降的趋势,说明在较低含量范围内,ZR含量的增加有利于加快油茶花芽生殖生长锥的分化。由表 7可以看出:施氮肥对雌雄蕊形成期花芽ZR含量影响显著(p<0.05),对雌雄蕊成熟期ZR含量影响不显著;施磷、钾肥对花瓣形成期ZR含量影响均不显著。施氮、磷、钾肥对其它各时期花芽ZR含量均影响极显著(p<0.01)。在萼片形成期和雌雄蕊形成期,土壤中施肥降低了花芽ZR含量。

    ng·g-1
    处理
    Treatment
    采样日期(月-日)Sample time (month-day)
    06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    CK 7.94c 17.44a 10.17c 16.54a 12.72b 6.68c
    T1 8.54b 9.19f 9.15d 6.46h 2.60h 5.11f
    T2 6.97d 16.45b 5.15g 14.54c 3.26g 5.94e
    T3 8.69b 6.76g 2.11i 7.13g 5.95f 5.99e
    T4 6.34e 5.21i 8.02e 11.77d 7.11e 6.98b
    T5 8.88b 6.28h 7.63f 14.84c 6.18f 5.26f
    T6 8.81b 10.15e 13.31b 7.59f 6.17f 5.31f
    T7 8.60b 15.05c 13.71a 9.93e 12.00c 9.36a
    T8 7.17d 17.44a 4.45h 6.56h 8.12d 6.23d
    T9 11.34a 12.67d 5.00g 16.01b 15.49a 4.45g
    注:06-04:前分化期;06-15:萼片形成期;06-26:花瓣形成期;07-10:雌雄蕊形成期;08-02:子房与花药形成期;08-21:雌雄蕊成熟期;下同。
    Note: 06-04:Predifferentiation stage; 06-15:Sepal formation stage; 06-26:Petal formation stage; 07-10:Pistil and stamen formation stage; 08-02:Ovary and anther formation stage; 08-21:Pistil and stamen mature stage; Similarly hereinafter.

    Table 6.  ZR contents of C.oleifera flower buds with fertilization

    试验因素
    Test factors
    df 06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    SS F SS F SS F SS F SS F SS F
    N 2 20.595 30.442** 342.838 165.751** 127.120 7.627** 24.555 4.747* 207.408 225.541** 1.663 1.124
    P 2 22.778 33.669** 64.085 30.983** 20.995 1.260 101.658 19.653** 51.335 55.823** 22.894 15.477**
    K 2 1.357 2.005 75.799 36.646** 45.154 2.709 175.371 33.904** 129.154 140.446** 9.022 6.099**

    Table 7.  Analysis of variance of the effect of fertilization on ZR contents of C. oleifera flower buds

  • 表 8可以看出:在油茶花芽形态分化过程中,各处理间花芽ABA含量存在差异,最低值在雌雄蕊形成期,ABA含量39.46 ng·g-1,最高值在前分化期,ABA含量为141.08 ng·g-1。在萼片形成期,ABA含量为58.59~96.04 ng·g-1,最高值出现在T1,最低值出现在T6,且T1与T6差异显著。在花瓣形成期,ABA含量为61.29~77.95 ng.g-1,最高值出现在T2,最低值出现在T3,T2与对照组(CK)、T6差异不显著,T2与T3差异显著。在雌雄蕊形成期,ABA含量范围为39.46~76.46 ng·g-1,最高值出现在T1,最低值出现在T7,T1与CK、T5差异不显著,且T1与T7差异显著。在子房和花药形成期,ABA含量为51.46~69.08 ng·g-1,最高值出现在CK,最低值出现在T8,CK与T2、T3、T9差异不明显,CK与T8差异显著。在雌雄蕊成熟期,ABA含量为44.46~71.36 ng·g-1,最高值出现在CK,最低值出现在T8,且CK与T8差异显著。此外,由对照组(CK)花芽形态分化各时期ABA含量的变化可知,ABA含量在油茶花芽形态分化过程中保持较高水平且相对较为稳定,说明较高含量的ABA有利于油茶花芽形态建成。由表 9可以看出:施氮、磷、钾肥对子房与花药形成期花芽ABA含量影响不显著;施氮肥对萼片形成期ABA含量影响显著(p<0.05);施钾肥对萼片形成期ABA含量影响不显著,对花瓣形成期ABA含量影响显著(p<0.05)。施氮、磷、钾肥对其它各时期花芽ABA含量均影响极显著(p<0.01)。在子房与花药形成期,土壤中施肥对花芽ABA含量无显著影响。

    ng·g-1
    处理
    Treatment
    采样日期(月-日)Sample time (month-day)
    06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    CK 71.93f 92.01b 77.06a 76.26a 69.08a 71.36a
    T1 93.30c 96.04a 61.59d 76.46a 58.09c 52.81d
    T2 101.52b 73.06e 77.95a 61.66e 69.05a 62.60b
    T3 85.65de 76.40d 61.29d 63.94d 66.83a 50.80e
    T4 92.24c 67.06fg 70.94b 62.95de 64.10b 44.67g
    T5 83.09e 64.71g 65.03c 75.82a 53.53d 52.90d
    T6 88.05d 58.59h 75.26a 66.33c 59.62c 57.11c
    T7 91.90c 69.49f 63.83cd 39.46f 57.43c 56.20c
    T8 141.08a 67.97f 66.71c 63.71de 51.46d 44.46g
    T9 103.32b 87.15c 71.37b 70.16b 68.98a 46.90f

    Table 8.  ABA contents of C. oleifera flower buds with fertilization

    试验因素
    Test factors
    df 06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    SS F SS F SS F SS F SS F SS F
    N 2 2 960.057 47.249** 453.722 3.832* 90.911 6.049** 462.160 12.697** 30.907 0.391 90.722 21.509**
    P 2 957.441 15.283** 1269.401 10.721** 588.524 39.156** 1 541.054 42.338** 153.998 1.947 102.237 24.239**
    K 2 2 853.146 45.543** 288.330 2.435 65.939 4.387* 460.333 12.647** 13.782 0.174 667.368 158.221**

    Table 9.  Analysis of variance of the effect of fertilization on ABA contents of C. oleifera flower buds

  • 表 10可以看出:在油茶花芽形态分化过程中,各处理间花芽IAA含量存在差异,最低值在雌雄蕊成熟期,IAA含量10.05 ng·g-1,最高值在雌雄蕊形成期,IAA含量为104.92 ng·g-1。在萼片形成期,IAA含量为23.63~99.72 ng·g-1,最高值出现在T8,最低值出现在T5,T8与T2差异不显著,T8与T5差异显著。在花瓣形成期,IAA含量为14.63~87.14 ng·g-1,最高值出现在对照组(CK),最低值出现在T9,且CK与T9差异显著。在雌雄蕊形成期,IAA含量为12.11~104.92 ng·g-1,最高值出现在CK,最低值出现在T3,且CK与T3差异显著。在子房和花药形成期,IAA含量为15.66~88.41 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T1,T7与T9差异不显著,T7与T1差异显著。在雌雄蕊成熟期,IAA含量为10.05~50.04 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T9,且T7与T9差异显著。此外,由对照组(CK)花芽形态分化各时期IAA含量的变化可知,在油茶花芽形态分化过程中,IAA含量呈先升高后下降趋势,说明IAA含量的增加有利于油茶花芽形态建成。由表 11可以看出:施氮肥对花瓣形成期、雌雄蕊形成期和雌雄蕊成熟期花芽IAA含量影响显著(p<0.05);施磷肥对花瓣形成期IAA含量影响不显著;施氮、磷肥对前分化期IAA含量影响显著(p<0.05),施钾肥对前分化期IAA含量影响不显著。施氮、磷、钾肥对其它各时期花芽IAA含量均影响极显著(p<0.01)。在花瓣形成期和雌雄蕊形成期,土壤中施氮、钾肥降低了花芽IAA含量。

    ng·g-1
    处理
    Treatment
    采样日期(月-日)Sample time (month-day)
    06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    CK 10.92g 95.91b 87.14a 104.92a 65.87b 11.39h
    T1 18.28d 71.01d 68.50c 35.75f 15.66f 11.48h
    T2 16.91e 97.20ab 23.76f 95.83b 21.71e 18.88e
    T3 30.63b 55.03f 32.87e 12.11i 26.44d 21.88c
    T4 14.58f 29.97g 33.56e 69.15e 26.77d 26.10b
    T5 20.41c 23.63h 38.25d 81.77d 32.94c 20.21d
    T6 17.08e 65.61e 75.56b 31.82g 26.40d 12.76g
    T7 18.30d 92.65c 76.06b 67.17e 88.41a 50.04a
    T8 11.63g 99.72a 22.44f 18.36h 21.55e 14.52f
    T9 35.11a 92.03c 14.63g 89.95c 87.94a 10.05i

    Table 10.  IAA contents of C. oleifera flower buds with fertilization

    试验因素
    Test factors
    df 06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    SS F SS F SS F SS F SS F SS F
    N 2 312.413 4.832* 15 254.373 86.739** 2 183.551 4.126* 788.353 3.848* 11 676.023 68.752** 449.162 4.969*
    P 2 318.198 4.921* 2 235.716 12.713** 78.349 0.148 7 336.717 35.806** 2 529.716 14.896** 1 026.011 11.350**
    K 2 53.955 0.834 483.205 2.748** 5 786.304 10.933** 13 783.124 67.268** 3 398.905 20.014** 1 116.865 12.355**

    Table 11.  Analysis of variance of the effect of fertilization on IAA contents of C. oleifera flower buds

  • 表 12可以看出:在油茶花芽形态分化过程中,各处理间花芽GA3含量存在差异,最低值在雌雄蕊成熟期,GA3含量1.59 ng·g-1,最高值在雌雄蕊形成期,GA3含量为20.18 ng·g-1。在萼片形成期,GA3含量为4.16~17.10 ng·g-1,最高值出现在对照组(CK),最低值出现在T5,且CK与T5差异显著。在花瓣形成期,GA3含量为2.02~14.87 ng·g-1,最高值出现在T6,最低值出现在T9,且T6与T9差异显著。在雌雄蕊形成期,GA3含量为3.42~20.18 ng·g-1,最高值出现在T5,最低值出现在T6,且T5与T6差异显著。在子房和花药形成期,GA3含量为1.61~14.63 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T2,且T7与T2差异显著。在雌雄蕊成熟期,GA3含量为1.59~11.53 ng·g-1,最高值出现在T7,最低值出现在T5,且T7与T5差异显著。此外,由对照组(CK)花芽形态分化各时期GA3含量的变化可知,在油茶花芽形态分化过程中,GA3含量的变化趋势为先上升后下降,说明在一定含量范围内,GA3含量的提高有利于油茶花芽形态建成。由表 13可以看出:施氮、磷肥对花瓣形成期花芽GA3含量影响不显著,施氮、钾肥对雌雄蕊成熟期花芽GA3含量影响显著(p<0.05);施磷肥对萼片形成期和雌雄蕊成熟期花芽GA3含量影响不显著。施氮、磷、钾肥对其它各时期花芽GA3含量均影响极显著(p<0.01)。在萼片形成期和花瓣形成期,土壤中施钾肥降低了花芽GA3含量。

    ng·g-1
    处理
    Treatment
    采样日期(月-日)Sample time (month-day)
    06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    CK 1.74i 17.10a 14.61ab 15.83c 11.88c 2.49f
    T1 10.90c 13.68e 14.18b 4.11h 5.78d 2.37f
    T2 4.19f 15.37c 2.99g 17.42b 1.61h 2.68e
    T3 3.45g 11.27g 3.94f 5.22f 2.43g 2.89d
    T4 12.13b 10.46h 5.59e 11.98e 2.33g 7.06b
    T5 6.30d 4.16i 8.81d 20.18a 4.79f 1.59g
    T6 1.62i 12.99f 14.87a 3.42i 5.08ef 2.84d
    T7 12.65a 15.36c 12.69c 12.01e 14.63a 11.53a
    T8 2.75h 16.04b 5.19e 4.70g 5.40de 2.79de
    T9 5.67e 14.74d 2.02h 14.08d 13.98b 3.59c

    Table 12.  GA3 contents of C. oleifera flower buds with fertilization

    试验因素
    Test factors
    df 06-04 06-15 06-26 07-10 08-02 08-21
    SS F SS F SS F SS F SS F SS F
    N 2 8.165 0.237 222.921 63.106** 64.991 2.215 65.757 14.380** 343.271 127.015** 52.545 5.208*
    P 2 13.744 0.400 20.172 5.710 5.078 0.173 139.841 30.580** 142.215 52.621** 31.132 3.086
    K 2 26.351 0.766 51.892 14.690** 205.231 6.995** 679.695 148.635** 43.744 16.186** 46.685 4.627*

    Table 13.  Analysis of variance of the effect of fertilization on GA3 contents of C. oleifera flower buds

3.   讨论
  • 植物花芽分化是植物生长发育中一个关键阶段,也是一个较复杂的形态建成过程。植物花芽分化受多种内外因子(环境条件、碳水化合物、内源激素等)的作用与调控[26-30];而施肥可为植物花芽分化奠定更好的物质基础,促进花芽分化。本文研究不同氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽分化的影响,结果表明,施用不同配比的氮、磷、钾肥显著提高了油茶花芽分化率。在试验氮、磷、钾施肥水平范围内,在土壤中适量加施氮、钾肥能提高油茶花芽分化率,这一结果在董运斋等[19]研究结果中得到佐证。花芽分化分为生理分化和形态分化,生理分化为形态分化奠定物质基础(营养物质、激素、遗传物质)[6]。油茶花芽前分化期为生理分化末期,此时花芽内源激素的含量水平在一定程度上影响花芽能否进行形态分化。在施肥处理下,油茶生理分化期内源激素ABA含量与花芽分化率呈中等正相关,且相关性显著,而施肥能提高花芽ABA含量。Okuda等[33]研究认为,ABA可促进花芽分化。在油茶花芽生理分化期,施肥可能通过提高花芽ABA含量来促进花芽分化,提高花芽分化率。此外,施氮、磷肥可提高花芽内源激素ZR和IAA含量,而ZR、IAA、GA3与花芽分化率相关性不显著,这可能是由于较高含量的ABA在油茶花芽生理分化期起主导作用造成的。本文研究还表明,在油茶花芽形态分化过程中,适量加施氮、钾肥能提高花芽内源激素ZR、IAA和GA3含量,降低ABA含量,这与何萍等[31]研究结果相一致,也在张雪芹等[32]研究结果中得到验证。由对照组花芽分化过程中内源激素的变化规律可知,在低含量范围内,内源激素ZR、IAA和GA3含量的提高有利于油茶花芽分化;而ABA含量呈降低趋势,说明在一定含量范围内,降低花芽ABA含量能促进花芽形态建成。由此可知,在油茶花芽形态分化过程中,适量加施氮、钾肥可能通过提高花芽内源激素ZR、IAA和GA3含量,降低ABA含量来促进油茶花芽形态建成。本研究仅对不同氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽分化过程中内源激素及花芽分化率的影响进行了初步研究,而关于不同氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽分化其它相关内部调控因子的影响还有待进一步研究与探讨。

4.   结论
  • 研究表明:在油茶花芽分化过程中,不同氮、磷、钾施肥配比对油茶花芽分化产生了一定程度的影响。在试验施肥水平范围内,在土壤中适量加施氮、钾肥能提高油茶花芽分化率;以花芽分化率为目标,建立数学模型,得出提高油茶花芽分化率的氮、磷、钾最佳施肥配比为N222.22P81.83K240.24。在油茶花芽生理分化期,施肥可能通过提高花芽内源激素ABA含量来促进花芽分化,提高花芽分化率。在油茶花芽形态分化期,适量加施氮、钾肥可能通过提高花芽内源激素ZR、IAA和GA3含量,降低花芽ABA含量来促进油茶花芽形态建成。

Reference (33)

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