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油茶(Camellia oleifera Abel.)是山茶科山茶属的灌木或小乔木，是我国特有的木本食用油料树种[1]。地面覆盖是一项具有悠久历史的作物栽培技术，广泛地应用到蔬菜、果树、经济树种、城市景观绿化等不同的领域[2-4]。沈必满等对油茶幼林进行地膜覆盖与不覆盖对其生长量情况进行分析比较，发现地膜覆盖有利于油茶的高生长和提高成活率[5]。王玉娟等研究发现油茶林地覆稻草后土壤理化性状均优于对照，土壤水分含量、土壤养分质量分数及微生物数量显著提高[6]。田日昌等认为，稻草、茶壳吸水且保水，对油茶的保墒效果较好[7]。近年来，相关学者在覆盖上的研究多数集中在对土壤理化性质的影响[8-11]，对植物细根影响的研究较少，尤其是利用微根管动态检测技术研究覆盖对油茶细根影响的研究还处于空白状态。
本研究选取了生产实践中常用的4种覆盖材料，通过比较不同覆盖处理对油茶细根的动态变化，明确不同覆盖处理对油茶细根生长、死亡的影响，并对比其规律异同，以期为油茶水分管理提供理论依据。
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试验地位于江西省宜春市袁州区西村镇，属典型亚热带季风气候，年降水量1 595.8 mm，年平均温度16.4℃。土壤为红壤，是油茶的适生区和主产区。试验地面积为720 m2，油茶种植密度为2 m×3 m。该试验地地势平缓，土壤基本养分含量如下：有机质12.65 g·kg-1，硝态氮4.37 mg·kg-1，铵态氮69.81 mg·kg-1，有效磷7.02 mg·kg-1，速效钾93.73 mg·kg-1，土壤pH值3.51。供试材料为2011年种植的高产无性系“长林4号”，试验前测得油茶平均株高、冠幅以及地径分别为180 cm、147 cm、50 mm。
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2015年6月对油茶林地进行地表覆盖，设置了黑地膜、花生秆+稻草、生态膜、油茶壳地表覆盖和对照共5个处理。各处理养分管理一致，具体处理内容见表 1。每个处理选取6株长势均一，无病虫害的油茶，于2016年2月在处理株下各埋设一根微根管，共30根微根管。微根管(长90 cm，外径5.5 cm，内径5.0 cm)与地面呈45°角，露出地面约33 cm，垂直观测距离约40 cm。安装完微根管后将管口用盖子密封好，避免雨水进入管子里，造成对BTC探头的损坏，并对露出地面部分进行喷漆处理。为减少管的安装造成对根生长的影响，使管与土壤达到良好的接触，在微根管安装近1年后进行数据采集[12-14]。
处理Cover treatment 具体内容Specific content 对照 不覆盖 黑地膜 主要原料为聚乙烯，厚度0.015 mm 花生秆+稻草 3.5 kg稻草+2.5 kg花生秆，整秆覆盖 生态膜 成份为铝箔无纺布，厚度0.08 mm 油茶壳 3 kg未粉碎的油茶壳覆盖 Table 1. Test treatment
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采用BTC图像采集系统(美国Bartz技术公司生产)进行图像的采集，观测窗面积为1.8 cm×1.4 cm，每次每个微根管可收集40张图片。取样从2017年2月到2017年12月，每月月底采集一次微根图像，共取样11次。用WinRHIZOTron图像分析软件对所采集的图像进行描根处理，分活细根(白色与褐色细根)和死根(黑色与两次观测期间消失的细根)两类[15-17]，根据图像采集时间、微根管号、观测框位置、细根编号等建立细根数据库[16, 18]。
本研究所采用的细根指标为总根长、总根尖数、总表面积、平均直径、净生长速率以及细根年净生长量，以下分别以TRL、TRT、TSA、ARD、RLDNGR以及RLDNG简称。根长密度(RLD)是研究细根的基本参数[19-20]，其计算公式如下：
其中，RL为观测窗中观测到的细根根长；A为观测窗面积；DOF为田间深度，一般为0.2~0.3 cm，本研究中DOF取0.2 cm[21]。
细根净生长速率(RLDNGR)为单位时间的细根根长密度净增加量[22]，按下式计算:
RLDn+1与RLDn分别表示第n+1次与第n次观测到的细根根长密度，T为相邻两次观测的间隔天数。RLDNGR为正，说明细根生长速率大于死亡速率，反之为生长速率小于死亡速率。
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用Microsoft Excel 2013按活根和死根对数据进行整合，采用IBM Statistcis SPSS 20.0软件对重要的细根生长指标进行统计分析，以其中的DUNCAN法进行多重比较。用单因素方差分析对不同覆盖处理下油茶细根的生长指标是否具有显著差异进行检验, 并对其进行重复测量方差分析，从而比较不同覆盖处理下油茶细根的生长动态以及死亡动态差异。并用Origin 8.1制图软件对相关重要指标进行图表绘制。
1.1. 试验地概况和试验材料
1.2. 试验设计
1.3. 测定的指标与方法
1.4. 数据统计分析与图表绘制
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为总体比较不同覆盖处理下油茶细根的差异，采用重复测量方差分析，对2017年2月—2017年12月共11次观测得到的油茶活细根现存量进行了分析，结果见表 2、表 3。多元方差分析(Pillai’s追踪系数)结果表明，TRL(总根长)、TSA(总表面积)以及ARD(平均直径)在不同观测时期存在显著差异，4个形态指标均无时间与覆盖处理的交互作用。除ARD外，其它3个指标都在不同的覆盖处理下存在极显著差异。
变异来源
Source of variation总根长TRL 总表面积TSA 总根尖数TRT 平均细根直径ARD P F P F P F P F 时间Time 0.010 4.541 0.015 4.061 0.067 2.593 0.038 3.119 时间*覆盖处理Time*Cover treatment 0.188 1.289 0.291 1.170 0.243 1.221 0.642 0.894 覆盖处理Cover treatment < 0.001 10.560 0.004 88.345 < 0.001 12.426 0.154 1.884 Table 2. Repeated measurement variance analysis results of morphology indicators of active fine root
覆盖措施
Cover methods总根长
TRL/mm总表面积
TSA/mm2总根尖数
TRT/个平均细根直径
ARD/mm对照 124.649c 288.842c 17.073b 0.651ab 黑地膜 220.982b 551.089b 27.183b 0.699a 花生秆+稻草 436.741a 856.359a 65.783a 0.585b 生态膜 136.578c 302.834c 20.600b 0.657ab 油茶壳 122.206c 273.336c 17.491b 0.664ab Table 3. Multiple comparisons result of morphology indicators of active fine root
多重比较结果(表 2)表明，花生秆+稻草处理的TRL、TSA以及TRT(总根尖数)显著大于其它4个处理，黑地膜处理的TRL与TSA显著大于生态膜、油茶壳以及对照处理。于ARD而言，黑地膜处理对油茶细根的促进作用显著优于花生杆+稻草处理，处理之间差异不显著。
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图 1所示为2017年2月—2017年12月不同覆盖处理下油茶活细根现存量的年生长动态。T1~T11表示从第1次到第11次的观测日期。由图 1可知，各处理的TRL、TRT和TSA在2—5月呈现出先上升后下降的趋势，并且在3月达到峰值；从5月到12月这3个指标的变化依然是先上升后下降，并且在7月再次出现峰值。黑地膜处理ARD在2月—5月先上升后下降，3月出现峰值及最大值；其它4个处理在此期间均呈下降趋势。生态膜处理的ARD在5月到12月先缓慢上升后趋于稳定最后缓慢下降，该处理ARD在6—8月的变化较其它时期平稳，且达到最大值。各处理的ARD在6月均出现峰值，对照处理的ARD在6月之后整体呈下降趋势；其它处理整体亦呈下降趋势，但与对照处理相比，变化幅度较大。
Figure 1. Dynamic changes of morphology indicators of active fine root
从图 1可知，黑地膜处理的TRL和TSA在2月和3月优于其它处理，但在3月之后，花生秆+稻草处理的TRL、TRT和TSA都显著高于其它处理，而其它处理间差异不显著。黑地膜处理的ARD在油茶生育期内整体显著大于花生秆+稻草处理；在5月和7月，生态膜处理的ARD也显著大于花生秆+稻草处理，其它处理间的差异不显著。
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表 4表明，死细根的TRL、TRT和TSA在不同的观测时间内差异显著，而ARD差异不显著。不同覆盖处理对油茶死细根的TRL、TRT和TSA影响无显著差异，但对ARD存在显著差异。死细根的四个形态均无时间与覆盖处理的交互作用。
变异来源
Source of variation总根长TRL 总表面积TSA 总根尖数TRT 平均细根直径ARD P F P F P F P F 时间Time 0.018 3.886 0.017 3.905 0.003 6.036 0.489 1.011 时间*覆盖处理Time*Cover treatment 0.358 1.108 0.371 1.096 0.135 1.374 0.081 1.497 覆盖处理Cover treatment 0.585 0.726 0.620 0.671 0.489 0.888 < 0.001 12.984 Table 4. Repeated measurement variance analysis results of morphology indicators of dead fine root
从表 5中可知，死细根的TRL、TRT和TSA虽然表现为4种覆盖处理均大于对照，但差异不显著。4种覆盖处理都有助于减小死细根的直径，且差异显著。其中花生秆+稻草处理的ARD显著小于黑地膜、生态膜以及油茶壳处理。
覆盖措施
Cover methods总根长
TRL/mm总表面积
TSA/mm2总根尖数
TRT/个平均细根直径
ARD/mm对照 20.097a 45.888a 2.454a 0.757a 黑地膜 57.290a 72.757a 8.382a 0.672b 花生秆+稻草 41.499a 67.713a 6.836a 0.579c 生态膜 36.439a 72.375a 4.673a 0.656b 油茶壳 28.440a 29.978a 3.891a 0.653b Table 5. Multiple comparisons result of morphology indicators of dead fine root
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图 2所示为2017年2月—12月不同覆盖处理下油茶死细根现存量的年生长动态。如图可知，生态膜处理的TRL和TRT在2—5月先增大后减小，在3月出现一个小峰值，其它4个处理的TRL和TRT在此期间变化都较为平缓；而在5月之后，除黑地膜和生态膜处理，其它3个处理的TRL和TRT均呈缓慢上升趋势。黑地膜处理的TRL和TRT在6月出现峰值，生态膜的TRL和TRT在10月再次出现峰值，其它处理的峰值并不明显。5个覆盖处理的TSA在2—5月均变化稳定，在5—12月，各处理的TSA整体呈上升趋势；在此期间，黑地膜处理的TSA在6月出现峰值，花生秆+稻草处理与生态膜处理的TSA在10月出现峰值，其它处理无明显峰值。就ARD而言，对照处理与油茶壳处理的ARD呈现先下降后上升再下降的趋势；其中对照处理的ARD在8月出现最小值，为0.658 mm，最大ARD在9月出现，为0.786 mm；而油茶壳处理的ARD在5月出现最小值，为0.481 mm，在8月出现最大值，为0.809 mm。
Figure 2. Dynamic changes of morphology indicators of dead fine root
从图中2可知，对照处理的TRL和TSA在2月显著大于除黑地膜外的其它3个覆盖处理，在5月显著大于生态膜处理以及花生秆+稻草处理，5月之后，各处理的死根量虽大于对照处理，但差异不显著。与对照相比，花生秆+稻草处理在油茶的整个生育期内显著减小了其ARD。
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图 3为不同覆盖处理下油茶细根净生长速率的年动态变化。如图可知，油茶细根的RLDNGR(净生长速率)整体出现先上升后下降的趋势，并且在5—6月出现峰值，峰值从大到小依次为花生秆+稻草处理>黑地膜处理>生态膜处理>对照>油茶壳处理。花生秆+稻草处理的RLDNGR在6月显著大于其它处理，但其它处理间差异不显著。各处理的RLDNGR在7—12月均处于较低的水平，且变化较稳定。
Figure 3. Dynamic change of net growth rate under different coverage treatments
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对2017年2月到12月共11次观测得来的10个RLDNG(净生长量)进行累加得到细根的一年内的RLDTNG(总净生长量)，对各处理的RLDTNG进行方差分析，结果如图 4所示。从图中可知，不同覆盖处理的RLDTNG存在显著差异。花生秆+稻草处理的RLDTNG显著高于其它4个处理，黑地膜处理的RLDTNG显著高于生态膜、油茶壳以及对照处理，而生态膜、油茶壳以及对照处理的RLDTNG差异不显著。油茶是轴状深根系树种，但根系大多分布在0~40 cm土层[23]，因此根据RLDTNG可估算出各处理下油茶细根在0~40 cm土层的年净(根长)生产力，对照、黑地膜、花生秆+稻草、生态膜以及油茶壳处理的年净生产力分别为2.052×107、6.012×107、1.173×108、3.058×107 、1.551×107 m·hm-2。
Figure 4. Differences in net growth of fine roots under different cover treatments
2.1. 不同覆盖处理对油茶细根生长的影响
2.1.1. 活细根形态指标的年平均效应
2.1.2. 活细根形态指标的年动态变化
2.2. 不同覆盖处理对油茶细根死亡的影响
2.2.1. 死细根形态指标的年平均效应分析
2.2.2. 死细根形态指标的年动态变化
2.3. 不同覆盖处理对油茶细根净生长的影响
2.3.1. 细根净生长速率的动态变化
2.3.2. 细根年净生长量的差异及年净生产力估算
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本研究发现油茶活细根的TRL、TSA、ARD在不同观测时期均存在显著差异，且不同覆盖处理间差异显著。黑地膜处理的活细根ARD在3月出现了峰值及最大值，且黑地膜处理的TRL和TSA在2月和3月优于其它处理，这可能是因为黑地膜这种材料透光率低，能够降低土温的日变化幅度，从而有助于促进油茶抽梢期细根的正常生长，并且增大其现存量。习金根等[24]认为花生秸秆有利于菠萝根系的生长，本研究发现在3月之后，花生秆+稻草处理的TRL、TRT和TSA都显著高于其它处理，这与其研究结果相似。出现这种现象的原因可能是因为秸秆腐解过程中需要消耗大量的水分，作物前期不利于保水；腐解高峰期结束后，秸秆还田具有明显的蓄水保墒能力[25-27]；除此之外，该处理本身是属于养分添加型覆盖材料，大量研究表明秸秆还田有利于提高土壤肥力[28-30]。各覆盖处理的活根TRL、TRT和TSA均在3月和7月出现峰值，说明油茶细根生长的高峰期不仅在春季，夏季也是其生长旺盛期，尤其体现在花生秆+稻草处理，其活根现存量在7月达到了最大值，这与夏季土壤资源(如温度、水分)适宜细根生理活动相关[31-33]。
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本研究显示，TRL、TRT和TSA表现为4种覆盖处理均大于对照，这可能是因为覆盖处理后的土壤环境有利于土壤动物和土壤微生物的生存，土壤资源的争夺致使细根大量死亡[34]。与对照处理相比，4种覆盖处理都有助于减小死亡细根的直径，且差异显著。其中花生秆+稻草处理的ARD显著小于黑地膜、生态膜以及油茶壳处理。本研究发现，各覆盖处理的死亡细根现存量在5月—12月呈缓慢上升趋势，这说明随着生长季的结束和冬季的到来，地下热量条件不利于细根生长，而致死亡细根现存量持续增大。
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本研究发现油茶细根的RLDNGR整体出现先上升后下降的趋势，并且在5—6月出现峰值，说明油茶细根在该时期的细根生长现存量远大于其死亡现存量。夏季为细根最为活跃的时期，不断地有油茶新生根的出现，也不断地有细根的死亡，尽管如此，各处理的RLDNGR依旧为正值，且花生秆+稻草处理的RLDNGR在6月显著大于其它处理，说明该处理有助于提高油茶细根活跃期的净生长速率。本研究结果表明，油茶细根的年净生产量表现为花生秆+稻草处理最优，黑地膜次之，其它处理与对照间的差异不显著。对油茶细根的年净(根长)生产力进行估算，得出花生秆+稻草覆盖处理后，油茶细根的年净生产力提高了471.73%，黑地膜覆盖处理的年净生产力提高了65.87%，其它覆盖处理对提升油茶细根的净生产力作用不明显。
3.1. 不同覆盖处理对油茶细根生长的影响
3.2. 不同覆盖处理对油茶细根死亡的影响
3.3. 最佳覆盖处理探讨
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覆盖一方面增大了油茶活细根的根量，促进了细根生长，尤其以花生秆+稻草处理的效果最为显著；另一方面，覆盖增大了细根的死亡量，以黑地膜处理作用较大。黑地膜处理对增大油茶活细根直径的作用显著强于花生秆+稻草处理。4种覆盖处理对油茶死亡细根的平均直径均有明显的减小作用，以花生秆+稻草处理作用最为明显。黑地膜处理对活细根现存量的促进作用在春季(3月)最为明显，而花生秆+稻草处理的活细根现存量在夏季(7月)出现明显峰值。花生秆+稻草处理和黑地膜处理显著提高了油茶细根的年净(根长)生产力，其中花生秆+稻草处理作用最为明显。
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