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降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)又名海南黄花梨,属蝶形花科(Papilionaceae)黄檀属(Dalbergia Linn. f.),国家二级保护植物[1]。其心材纹理致密、花纹美观、坚固耐腐,是高档家具、工艺用品的上等用材[2];同时,心材含有的芳香油也是重要的定香剂,且具极高的药用价值[3]。近年来,由于市场需求量的不断增加和不合理采伐,致使降香黄檀成年植株几乎砍伐殆尽,虽然现已在我国华南地区大面积种植,但大部分还处幼龄阶段[4-5]。研究表明,要实现木材高效、充分、合理的利用和林木定向培育,必须以木材科学为研究基础[6]。
根据国际木材解剖家协会(IAWA)对心材和边材的定义[7]:活立木中的心材为位于树木中心不含活性细胞的部分,其中,细胞的贮藏物质已消除,或者被转换成了抽提物;边材为含有活细胞、淀粉、油脂等贮藏物质的部分。降香黄檀心材在自然条件下形成非常缓慢,一般在树龄6~8 a开始[8]。因此,近年来,许多学者在人工促进心材方面进行了相关研究。贾瑞丰[8]采用控制水分、注射生长调节剂和真菌均能促进降香黄檀心材的形成。崔之益[9]研究发现,乙烯利能诱导合成含量最多、心材物质最全、品质最接近自然心材的人工心材。周双清等[10]研究表明,采用乙烯利诱导形成的心材,在挥发油中,橙花叔醇含量最高,达39.06%。
Ziegler[11]认为,心材形成是激素调控的结果。心材形成是一种衰老过程,因此,对树体衰老有调控作用的激素均有可能是心材形成的诱导因子。乙烯与心材物质合成、相关酶活性密切相关[12]。已有的研究结果均表明,乙烯利诱导心材形成效果普遍较好,但各研究均未设置浓度差异。为了解不同浓度乙烯利对心材形成和精油成分的影响,本试验在前人研究的基础上使用4种乙烯利浓度注射到幼龄降香黄檀树体,通过分析不同浓度乙烯利对降香黄檀心材基本材性、糖、淀粉、组织化学及精油成分的影响,拟筛选出最适乙烯利浓度,为降香黄檀高效培育提供理论基础,也为其他树种开展人工心材培育技术研究提供借鉴。
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由于不确定乙烯利处理后的木材变色部分是否完全和自然心材一致,故将该部分的“心材”在文中统称为变色边材。图 1A表明:边材和变色边材的可溶性糖含量在各处理间均差异不显著;边材可溶性糖平均含量最高的为0.5%处理组(28.900 μg·mg-1),最低为2.5%处理组(23.950 μg·mg-1);变色边材可溶性糖含量最高的为0.1%处理组(9.503 μg·mg-1),最低为CK组(7.595 μg·mg-1)。各处理边材和变色边材的可溶性糖含量差异明显,变色边材的可溶性糖含量均明显低于边材的,CK、0.1%、0.5%、2.5%变色边材可溶性糖含量分别比边材的降低了72.37%、60.65%、68.08%、63.35%。图 1B表明:不同浓度乙烯利处理边材的淀粉含量均显著高于CK,0.5%处理的淀粉含量最高,0.1%、0.5%、2.5%处理分别比CK增加了1.36、2.88、1.86倍。各处理变色边材的淀粉含量均显著低于边材中的含量,CK、0.1%、0.5%、2.5%处理变色边材的淀粉含量比边材的分别降低了89.06%、91.90%、85.68%;0.5%处理的变色边材中的淀粉含量显著高于其他处理,分别是CK、0.1%、2.5%的5.09、2.9、3.36倍。
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由表 1可知:不同浓度乙烯利处理间的变色边材基本密度差异不显著,说明注射乙烯利对降香黄檀基本密度影响较小;生材密度的差异具有统计学意义,0.5%处理的最高(1.036 g·cm-3),比CK显著增加了7.4%;绝对含水率最高的为2.5%处理组,比CK组和0.1%处理组显著升高了24.46%、32.01%;相对含水率也是2.5%处理组最高,为41.49%,比CK组显著增加了16.48%。从变色边材比例看,乙烯利处理显著提高了变色边材的百分比,且随着乙烯利浓度的增加而增加,0.1%、0.5%、2.5%处理组分别比CK组增加了3.93、9.02、14.18倍。变色边材形成率随乙烯浓度的增加逐渐升高,2.5%处理组最高为100%,是CK组的5倍。
乙烯利浓度
Ethephon concentration/%基本密度
Basic density/ (g·cm-3)生材密度
Green density/ (g·cm-3)变色边材绝对含水率
Discoloration wood absolute moisture content/%变色边材相对含水率
Discoloration wood relative moisture content/%变色边材比例
Discoloration wood ratio/%变色边材形成率
Discoloration wood formation rate/%CK 0.616±0.065a 0.965±0.064ab 57.53±22.73ab 35.62±0.066ab 4.06±4.72a 20.00 0.1 0.592±0.052a 0.932±0.060a 54.24±7.55a 35.02±0.032a 19.99±17.73b 66.67 0.5 0.613±0.038a 1.036±0.055c 65.89±11.15b 39.45±4.190bc 40.69±27.67b 83.33 2.5 0.605±0.043a 1.014±0.066bc 71.60±11.34b 41.49±3.840c 61.63±19.38c 100.00 注:表中误差线采用标准差绘制,小写字母表示P<0.05的显著水平。
Notes: Error bars are standard deviation, and the lowercase letters indicate the significant level of P < 0.05.Table 1. Effect of different ethephon concentrations on the basic wood properties of discoloration wood
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利用染色剂对不同浓度乙烯利处理的降香黄檀边材(S)、变色边材(H)的组织切片见图 2~4。由图 2可知:CK、0.1%、0.5%、2.5%处理边材(S)中均含有大量淀粉,而变色边材(H)中却基本没有。耐尔兰对酸性脂类的染色(图 3)、苏丹黑对脂类的染色(图 4)、三氯化铁对酚醛类(图 5)的染色结果具有一致性,均表现出边材(S)中几乎不出现脂类、酚醛类物质,而在变色边材(H)中出现。
Figure 2. Effect of different concentrations of ethephon on the staining effect of iodine-potassium iodide on sapwood and discoloration wood, Scale bar is 200 μm
Figure 3. Effect of different concentrations of ethephon on the staining effect of Nile blue on sapwood and discoloration wood, Scale bar is 200 μm
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不同浓度乙烯利对降香黄檀边材和变色边材出油率的影响见图 6。由图 6可知:边材的出油率各处理间差异不显著,但乙烯利处理边材的出油率均高于CK组,最高的为0.5%处理组,比CK组增加了35.15%。图 6还表明:变色边材的出油率随乙烯利浓度的增加逐渐升高,0.1%、0.5%、2.5%处理组分别比CK组增加了52.28%、121.54%、128.54%。
本试验共检测出12种各处理降香黄檀变色边材共同存在的主要精油成分,由表 2可知:主要精油成分橙花叔醇在各处理中均被检测出,CK组的相对含量最高(43.993%),各处理的顺序依次为:CK>0.1%>2.5%>0.5%。乙烯利处理的甜没药萜醇A含量均大于CK组,2.5%处理组的含量最高(1.124%),比CK组升高了36.57%。α-金合欢烯和紫檀素均为0.1%处理组的含量最高,2.5%处理组的含量最低;2-异丙烯基-5-甲基己-4-烯醛、3, 9-二甲氧基-6H-苯并呋喃并[3, 2-c] [1]苯并吡喃、4, 4′-亚甲基二(N,N-二甲基苯胺)3种物质均为2.5%处理组的含量最高,分别比CK组增加了3.96、3.02、1.89倍;顺式-Z-α-双酚环氧化物、二氢-3-(2-甲基-2-丙烯基)- 2, 5-呋喃二酮也为2.5%处理组的平均含量最高,比CK分别升高了46.35%、16.05%。
保留时间RT /min 组分Ingredients 化学物质登录号CAS 精油相对含量Essential oil relative content/% CK 0.1% 0.5% 2.5% 13.255 α-金合欢烯α-Farnesene 000502-61-4 0.079 0.133 0.062 0.052 15.202 2-(5-甲基-呋喃-2-基)-丙醛2-(5-Methyl-furan-2-yl)-propionaldehyde 1000193-72-3 9.008 10.459 12.130 10.815 16.304 2-异丙烯基-5-甲基己-4-烯醛2-Isopropenyl-5-methylhex-4-enal 075697-98-2 0.200 0.657 0.582 0.992 22.885 6-甲氧基-2-甲基-3-苯基, 5-呋喃酚5-Benzofuranol, 6-methoxy-2-methyl-3-phenyl- 078134-83-5 0.068 0.056 0.105 0.096 28.547 3, 9-二甲氧基-6H-苯并呋喃并[3, 2-c] [1]苯并吡喃3, 9-Dimethoxy-6H-benzofuro[3, 2-c][1]benzopyran 001433-08-5 0.308 0.396 1.005 1.237 23.546 4, 4′-亚甲基二(N,N-二甲基苯胺) 4, 4′-Methylenebis(N, N-dimethylaniline) 000101-61-1 1.013 1.938 2.525 2.929 15.610 甜没药萜醇A Bisabolol oxide A 22567-36-8 0.823 0.937 0.909 1.124 25.958 紫檀素Homopterocarpin 000606-91-7 0.048 0.109 0.098 0.035 14.156 橙花叔醇Nerolidol 000142-50-7 43.993 37.939 32.941 35.759 22.957 2TMS衍生物对苯二酚2TMS derivative, Hydroquinone 002117-24-0 0.028 0.017 0.067 0.042 15.935 顺式-Z-α-双酚环氧化物cis-Z-.α.-Bisabolene epoxide 1000131-71-2 0.274 0.373 0.318 0.401 14.350 二氢-3-(2-甲基-2-丙烯基)- 2, 5-呋喃二酮2, 5-Furandione, dihydro-3-(2-methyl-2-propenyl)- 018908-20-8 32.162 30.179 36.130 37.323 Table 2. Effects of different Concentrations of ethephon on the Contents of major components in essential Oil of Dalbergia odorifera