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水分对植物的生长发育至关重要[1-3],竹林正常生长需要大量水分,水分供给是笋用林高产高效的关键[4]。但竹类植物根系通常分布较浅,对表层土壤水分变化敏感[5],尤其是夏秋季竹鞭快速生长期,季节性干旱严重影响竹林地下系统的更新及竹林产量[6-7]。目前我国东部发达地区在竹林生产管理中,尤其在笋用林中开始试行竹林灌溉,快速准确地评估竹子水分状况对于指导科学灌溉具有重要意义。
监测叶片水分变化是评估植物水分状况的一种有效途径[8-9]。传统的生理生化分析方法对叶片水分含量进行测定的过程具有破坏性且难以实时监测,植物反射光谱探测技术由于能够快速有效地获取叶片的水分含量等信息而受到重视[10-12]。Gao等研究发现,通过机载可见红外成像光谱仪数据中的非线性和线性最小二乘法匹配技术重新获得的叶片等效水厚度(EWT)值与地面测量结果一致[13]。Peňuelas等利用970 nm和900 nm波段光谱反射率的比值来估算植物水分状况[14]。也有研究表明叶片的叶绿素含量、含水率及单位面积叶质量可以通过双波段光谱指数进行估算[15]。但不同的试验材料其反射光谱的敏感特征可能存在差异,如小麦(Triticeae aestivum L.)冠层叶片含水率与460~510、610~680和1 480~1 500 nm波段范围内的光谱反射率有较高的相关性[16];锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata Maxim. ex Wenz.)在955~970、1 400~1 500、1 650~1 750 nm等波段的光谱反射率与叶片水分有较高的相关性,且不同的光谱指数对特定植物的敏感性也可能不同[17]。
雷竹(Phyllostachys violascens(Carr.)A.et C.Riv.‘Prevernalis’)隶属禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)刚竹属(Phyllostachys Sieb.et Zucc.),为我国重要的笋用竹种,在南方分布广、经济价值较高[18],研究雷竹叶片反射光谱特征有助于进一步了解和评估刚竹属笋用竹种水分及养分状况。由于植物叶片的反射光谱同时受叶片含水量、叶绿素、淀粉和蛋白质等因素的影响,为了尽量减少其它生化指标对光谱的干扰,本研究采用自然失水法使雷竹叶片水分在短期内形成梯度变化,同步测量叶片的反射光谱特征,探究反射光谱对叶片水分变化的响应,并以不同的反射光谱指数为参考,分析反射光谱指数与叶片水分指标的相关性,进行回归方程的构建,以期为雷竹叶片水分的估算提供参考。
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试验区位于浙江省杭州市临安区(29°56′~ 30°23′ N,118°51′~119°72′ E)太湖源观赏竹种园内,该区处于亚热带季风区,年均气温15.4℃,年降水量1 250~700 mm,年日照时数1 850 ~1 950 h,年均无霜期235 d,年均空气相对湿度在80%以上。
试验材料为田间正常生长的雷竹,2017年3月31日选择生长状况较为一致的2年生竹株切鞭进行单株盆栽,竹株平均胸径3.6 cm,平均高度4.0 m,盆栽土壤为红壤,盆栽后所有雷竹采用常规统一管理进行恢复性生长。
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采用自然干燥失水法[17]模拟水分快速散失:2017年8月31日选取盆栽3株样竹,每株样竹各选冠层位置不同朝向5片成熟叶片作为测试样品,叶片采下后立即编号,用万分之一天平称量叶鲜质量(Wf)并同步测定叶面积(LAI)和其反射光谱曲线,然后将叶片放置在室内自然失水,在失水处理的第2、4、6、8、16、18、22 h分别称质量(记为Wt,t=2、4、6、8、16、18、22)并同步测定其反射光谱曲线,之后将叶片浸在纯净水中12 h,使其充分吸水,称其饱和含水质量(Ws),最后将叶片放入烘箱内杀青并烘干至恒质量(Wd)。
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采用美国ASD公司的FieldSpec4地物光谱仪测定叶片的反射光谱值,利用仪器内置光源及自带的叶片夹与探头进行测定,每组数据测量前进行标准白板校正,每一叶片测定4次,取平均值。光谱测量的波长范围为350~2 500 nm,分辨率为1 nm。
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分别按如下公式计算样品的水分相关指标:
叶片水分干质量比(SWC)=(Wt -Wd)/Wd
叶片水分鲜质量比(LMP)=(Wt -Wd)/ Wt
叶片相对含水量(RWC)=(Wt -Wd)/(Ws -Wd)
叶片等效水厚度(EWT)=(Wt -Wd)/ LAI
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使用仪器自带软件计算光谱数据平均值并导出作为原始光谱反射率,按如下公式计算光谱反射率差值和光谱反射率敏感性:
光谱反射率差值= RX-R0
光谱反射率敏感性=(RX-R0)/R0
式中,R0代表新鲜叶片的光谱反射率,RX代表自然失水第t小时样品的光谱反射率。
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由于单一波段光谱反射率难以满足分析要求,本研究选取若干已有光谱指数为参考进行计算,反射光谱指数及其定义见表 1。
光谱指数
Reflectance spectral index定义及计算公式
Definition or formula参考文献
Reference水分胁迫指数MSI(Moisture stress index) R820/R1600 [10] 比值指数SRI(860, 1240)(Simple ratio index) R860/R1240 [11] 比值指数SRI(1300, 1450)(Simple ratio index) R1300/R1450 [12] 水分指数WI(Water index) R900/R970 [14] 双差值指数DDI(Double difference index) (R1530-R1005)+(R1530- R2055) [15] 归一化红外指数NDII(850, 1650)(Normalized difference infrared index) (R850-R1650)/ (R850+R1650) [19] 归一化水分指数NDWI (Normalized difference water index) (R860-R1240)/ (R860+R1240) [20] 归一化多波段指数NMDI (Normalized multi-band drought index) [(R860-(R1640-R2130)]/[R860+(R1640-R2130)] [21] 注:Rλ为λnm处的叶片光谱反射率平均值。
Note: Rλ represents the average of leaf spectral reflectance at λnm.Table 1. Part reflectance spectral index and its definition
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使用Excel2016软件和SPSS19.0软件对数据进行平均值、标准差、相关系数等计算和制图。
1.1. 试验区域及材料
1.2. 试验方法
1.2.1. 叶片处理与含水率测定
1.2.2. 叶片反射光谱的测定
1.3. 数据处理与分析
1.3.1. 叶片含水量相关指标的计算
1.3.2. 叶片光谱反射率相关指标的计算
1.3.3. 反射光谱指数的定义与计算
1.3.4. 数据统计
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随着自然失水时间的延长,雷竹叶片缺水程度增大,反映叶片水分含量的相关指标叶片水分干质量比(SWC)、叶片水分鲜质量比(LMP)、叶片相对含水量(RWC)和叶片等效水厚度(EWT)均呈明显的下降趋势(图 1)。在叶片自然失水的第6~8 h时参试叶片均出现了明显的缺水卷曲现象,这种人工模拟叶片水分大范围的变化为后期与光谱参数的拟合提供了基础。
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从不同失水时间处理的雷竹叶片光谱反射率曲线可以看出(图 2),350~500 nm波段叶片光谱反射率相对较低,500~580 nm波段形成一个明显的反射峰,580~680 nm波段叶片光谱反射率呈下降趋势;700~750 nm波段叶片光谱反射率急剧升高,750~1 380 nm波段叶片光谱反射率变化相对稳定,在1 380~1 500 nm和1 900~2 000 nm波段出现了两个明显的反射低谷。且随着叶片逐步失水,雷竹叶片光谱反射率在350~750 nm波段变化相对较小,而在750~2 500 nm波段叶片水分含量与其光谱反射率呈负相关关系。光谱反射率差值曲线(图 3)以及光谱反射率敏感性曲线(图 4)可以更明显看出,在1 400~1 600 nm、1 800~2 000 nm波段附近,光谱反射率随叶片水分的变化而波动增大,是雷竹叶片水分的敏感波段。
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由于单一波段难以全面有效地反映植物的生理生化变化对反射光谱的影响,目前较多利用近红外光谱和短波红外波段的光谱分析方法。使用比较广泛的水分光谱指数有水分胁迫指数(MSI)[10]、归一化红外指数(NDII)[19]和归一化水分指数(NDWI)[20]等。
本研究计算了雷竹冠层叶片水分指标(SWC、LMP、RWC、EWT)和比值型、归一化类型等光谱指数间的相关性(表 2)。在选取的光谱指数中,MSI、SRI(1300, 1450)、NDII(850, 1650)、DDI与叶片水分指标的相关性较好(P < 0.01)。
指标Index SWC LMP RWC EWT MSI 0.853** 0.911** 0.963** 0.960** WI 0.879** 0.933** 0.930** 0.918** SRI(1300, 1450) 0.849** 0.886** 0.959** 0.981** SRWI(860, 1240) 0.831** 0.895** 0.885** 0.857** NDII(850, 1650) 0.846** 0.909** 0.958** 0.951** NDWI 0.825** 0.891** 0.879** 0.851** NMDI -0.639** -0.698** -0.817** -0.850** DDI -0.824** -0.868** -0.929** -0.933** 注:**代表P < 0.01。
Note: ** represents P < 0.01.Table 2. Correlation coefficient between spectral indexes and leaf water indexes of Ph. violascens canopy leaves
但由于某一特定的SWC(或LMP)值可能对应不同的EWT或RWC值,与之相反,唯一的EWT或RWC值也可能对应不同的SWC(或LMP)值[22]。因此,从遥感数据中反演SWC可能存在一些问题,因此本研究选取RWC作为反映雷竹叶片水分含量的指标进行计算。
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选取叶片RWC与光谱指数进行回归方程拟合,结果(表 3)表明,在所选光谱指数中MSI(R820/R1600)、SRI(R1300/R1450)与叶片RWC的拟合效果较好,方程拟合的结果显示非线性方程拟合效果优于线性方程。
光谱指数
Reflectance spectral index线性回归方程
Linear regression equation非线性回归方程
Nonlinear regression equationMSI y=2.562 1 x-2.658 8
R2=0.926 4y=1.207 6 x2-0.422 5 x-0.827 8
R2=0.927 8WI y=23.842 x-23.502
R2=0.865 8y=419.28 x2-819.57 x+400.59
R2=0.896 7SRI(1300, 1450) y=0.838 6 x-0.810 3
R2=0.919 7y=-0.367 5 x2+2.023 4 x-1.729 2
R2=0.929 1SRI(860, 1240) y=8.404 8 x-8.250 6
R2=0.782 9y=67.456 x2-130.84 x+63.532
R2=0.868 5NDII(850, 1650) y=7.831 8 x-0.219 3
R2=0.916 9y=23.158 x2+3.604 7 x-0.053 7
R2=0.923 4NDWI y=17.215 x+0.157 5
R2=0.771 9y=291 x2+8.546 2 x+0.145 2
R2=0.868 3NMDI y=-3.628 9 x+2.645 3
R2=0.668y=17.702 x2-25.308 x+9.1913
R2=0.753 2DDI y=-16.464 x+0.463
R2=0.863 6y=-24.068 x2-16.695 x+0.468 1
R2=0.864Table 3. Regression model between RWC (y) and reflectance spectral index (x) of Ph. violascens canopy leaves