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在研究森林生态系统功能和应对全球气候变化等过程中,生物量的监测与评估极为重要[1-2]。模型估计法作为生物量监测估算最常用的方法,国内外相关研究很多,过去几十年全球建立的生物量模型超过2 000个,涵盖了不同生态地理区域的主要树种[3-4],但大部分只针对地上部分生物量[5],且各组分生物量一般都单独建模,对相容性问题考虑较少[6-11]。近年来,许多学者利用似然无关回归、比例平差法、联立方程组等方法构建相容性材积或生物量模型,取得较好的效果[12-17]。董利虎等[18]构建了大兴安岭地区天然林的林分生物量模型,解决了各组分可加性的问题。马克西等[19]建立集地上生物量、树干材积和地下生物量为一体,兼具相容性和可加性的二元和一元云杉生物量模型系统,并分析一元模型是否受地域的影响。符利勇等[20]基于独立形式的一元、二元和三元模型,利用非线性似然无关回归法、比例平差法和非线性联立方程组法构建相应的马尾松相容性生物量模型,并比较了不同方法的预测精度和稳定性。
长白落叶松(Larix olgensis Henry.)是东北地区的主要用材树种,科学地监测和评估其生物量具有重要意义。本研究以黑龙江省长白落叶松人工林为研究对象,利用哑变量和非线性似然无关法相结合,构建单木和林分生物量相容性模型。使得模型能够表征不同水平下的差异程度,既在数据采集区域内有较高的预估精度,又具有较强的泛化能力。
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数据来源于黑龙江省孟家岗林场(46°20′~46°30′N,130°32′~130°52′E),地处完达山西麓余脉,以低山丘陵为主,地势东北高,西南低,海拔170~575 m,平均海拔为250 m,坡度位于10°~20°之间,较为平缓。属东亚大陆性季风气候。年平均气温2. 7 ℃,年平均降水量550 mm,全年日照时数1 955 h,无霜期120 d左右。土壤种类以典型暗棕壤为主,其次为白浆化暗棕壤,另有少量的潜育暗棕壤、原始暗棕壤、草甸暗棕壤。
根据2016年森林资源二类调查,林场经营面积15 503 hm2,林地面积13 671 hm2,其中有林地13 374 hm2,森林覆盖率达86.3%,活立木总蓄积量1 464 508 m3。主要树种以长白落叶松、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litv.)和红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)等人工林为主,面积约占2/3,其他天然次生林约占1/3。
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2016年6—8月,根据《黑龙江省森林资源规划设计调查技术操作细则》中龄组划分标准,按幼龄林(≤20 a)、中龄林(21~30 a)、近熟林(31~40 a)、成熟林(≥41 a,成熟林与过熟林合并处理)选择典型长白落叶松人工林,设置0.06 hm2样地40块(表 1)。对样地进行每木检尺,起测胸径为5 cm。单株木的胸径用围尺测量, 树高和枝下高使用激光测高仪(TruPulse 360B, Laser Technology Inc., Cen-tennial CO, USA)、超声波测高仪(VERTEX III, HAGLOF Company, Långsele, Sweden)进行测量, 冠幅的两个主方向使用皮尺测量。在样地调查基础上,分别4个林龄各选取4块标准地,每块标准地按优势木、被压木各1株,标准木2株共选取64株解析样木。地上部分采用Monsic分层切割法测定样木的干、皮、树、叶的鲜质量[21]。地下部分采用全根挖掘法,分别测定小根(≤2 cm)、粗根(2~5 cm)、根茎(≥5 cm)的鲜质量。各器官分别取样后,在105 ℃下进行30 min的杀青处理,然后将烘箱的温度调到80 ℃烘干至恒质量,测出各组分样品的含水率。根据样品含水率乘以总鲜质量推算出各组分的生物量。
林分类型
Stand types样木数量
Numbers胸径
D/cm树高
High/m树干
Stem/kg树皮
Bark/kg树枝
Branch/kg树叶
Leaf/kg树根
Root/kg幼龄林(4~19 a)Young stand 16 3.4~9.2 3.7~13.8 1.7~15.9 0.3~2.9 0.7~4.8 0.6~2.0 0.8~5.2 中龄林(21~29 a)Middle-age stand 16 9.2~13.1 6.5~17.1 10.1~48.6 2.1~7.1 3.7~9.0 1.5~3.1 4.7~11.9 近熟林(31~39 a)Near-mature stand 16 12.9~16.7 11.3~18.4 26.9~106.4 4.0~12.3 5.4~12.3 1.8~3.5 7.4~20.1 成熟林(41~55 a)Mature stand 16 17.2~23.0 11.7~20.8 64.0~185.7 7.9~19.2 8.7~19.4 2.5~5.6 15.8~49.9 Table 1. Summary statistics of sampling trees
根据40个样地每木检尺数据,利用建立的单木水平生物量模型计算得到各单木的总生物量和各组分生物量,再分别汇总得到各样地的总生物量和各组分生物量。
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生物量异速生长模型一般以幂函数形式(式1)表达[22],为了克服变量间的非线性问题,减少模型估算误差,采用经对数转换的线性回归来拟合[23],单木和林分模型形式分别为式(2)和式(3):
式中:M为待计算的单木总量及各组分生物量,D为胸径,G为林分胸高断面积,a和b为模型参数。
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本研究选择非线性似然无关法建立落叶松人工林生物量相容性模型[24-25],建立的落叶松人工林生物量相容性模型有2个可加性:(1)各组分生物量之和等于总生物量;(2)树干、树皮、树枝、树叶生物量之和等于地上部分生物量。单木和林分模型形式分别为式(4)和式(5):
式中:M1,M2,M3,M4,M5,M6,M7分别代表树干、树皮、树枝、树叶、树根、地上生物量、总生物量,D为胸径,G为林分胸高断面积,ai、bi为模型参数。
此外,为了研究不同年龄阶段对总生物量和各组分生物量分配规律的影响,方程中构造一个区别林龄的哑变量S=(S1, S2, S3),即S=(1, 0, 0)为幼龄林,S=(0, 1, 0)为中龄林,S=(0, 0, 1)为近熟林,S=(0, 0, 0)为成熟林。则式(4)和式(5)表达式变为:
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模型拟合结果采用调整决定系数(Radj2)、估计值的标准差(SEE)、总相对误差(TRE)、平均预估误差(MPE)、平均系统误差(MSE)和平均百分标准误差(MPSE)来评价。生物量建模及统计分析R软件完成,相容性生物量模型使用其中的systemfit软件包进行拟合。为了充分利用样本有效信息,建模时采用十折交叉验证法,交叉验证结果模型评价值的平均值作为最终模型评价指标。
式中:yi为实际观测值,i为模型预测值,i是样本平均值,ta是置信区间a时的t值,p是参数个数,n是样本数。指标说明见参考文献[26]。一般而言,R2是反映模型拟合优度的最常用指标,考虑到样本量不足够大时模型参数个数变化对自由度的影响,采用Radj2替代R2。
1.1. 研究区概况
1.2. 样地设置与生物量调查
1.3. 研究方法
1.3.1. 生物量总量和各组分的基础模型
1.3.2. 相容性生物量模型
1.3.3. 模型评价
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表 2和表 3分别为利用似然无关方法建立的单木水平相容性生物量模型(模型4)与利用哑变量引入林龄因素的生物量模型(模型6)的参数估计值与评价统计指标。两组模型除树叶外,全株及各组分生物量模型的Radj2均大于0.91。地上及全株生物量模型的Radj2均大于0.95,说明D已经解释了立木生物量变动的95%以上;模型拥有较小的SEE、TRE和MSE值,表明两组模型均具有较好的拟合效果;全株及各组分的MPE在4%~7%左右,表明模型的平均预估精度达到93%以上。模型6与模型4相比,各评价统计指标总体稳定,而在反映模型拟合效果的TRE和MSE两个指标,提升幅度较大,均在3%左右,表明模型6拟合效果良好。
模型Models 组分
Components参数估计值Parameter estimates a0 b a1 a2 a3 普通相容模型(模型4)Model 4 树干Stem 0.055 0 2.512 5 树皮Bark 0.028 5 1.993 0 树枝Branch 0.161 6 1.456 5 树叶Leaf 0.235 6 0.905 5 树根Root 0.043 4 2.102 0 哑变量相容模型(模型6)Model 6 树干Stem 0.151 9 2.202 8 -0.057 5 -0.037 7 -0.019 8 树皮Bark 0.049 0 1.829 3 -0.011 5 -0.006 5 -0.001 0 树枝Branch 0.156 7 1.047 0 0.032 0 0.011 9 0.012 6 树叶Leaf 0.148 7 1.494 0 0.004 3 0.000 6 0.003 6 树根Root 0.098 7 1.868 7 -0.027 8 -0.025 2 -0.016 4 Table 2. Parameter estimates on tree level
模型
Models组分
Components统计指标Evaluation statistics Radj2 SEE/kg TRE/% MPE/% MSE/% MPSE/% 普通相容模型(模型4)Model 4 树干Stem 0.968 4 14.59 9.03 7.03 6.31 18.47 树皮Bark 0.954 5 1.78 7.70 7.21 6.52 17.34 树枝Branch 0.917 3 1.69 5.91 5.40 5.98 16.81 树叶Leaf 0.842 9 0.49 5.69 4.73 5.69 16.21 树根Root 0.957 7 4.20 10.85 8.01 7.50 17.15 地上Above 0.962 2 18.01 8.41 6.58 6.38 16.74 全株Whole 0.963 6 21.02 8.80 6.44 6.53 16.38 哑变量相容模型(模型6)Model 6 树干Stem 0.967 5 13.98 3.46 6.74 3.75 17.48 树皮Bark 0.954 3 1.75 3.14 7.10 3.63 16.53 树枝Branch 0.915 8 1.67 2.93 5.34 3.52 15.79 树叶Leaf 0.845 5 0.48 2.76 4.62 2.90 14.78 树根Root 0.960 1 3.81 4.23 7.26 3.15 15.85 地上Above 0.952 6 17.36 3.34 6.34 3.69 15.76 全株Whole 0.953 8 19.95 3.47 6.11 3.56 15.18 Table 3. Evaluation statistics on tree level
图 1为模型6建模数据的残差与预测值的关系分布图。从图中可知,各组分生物量模型残差分布无异质性,即利用对数转换的可加性模型不仅能很好地拟合落叶松人工林生物量,而且能消除模型的异方差。
表 4、表 5和图 2分别给出了林分水平生物量模型的参数估计值、评价统计指标、观测值与预测值对比情况。模型7与模型5相比,各指标均有显著提升。全株模型的Radj2提高了0.201 9,SEE降低了11.60 t·hm-2,MPE和MPSE分别降低了2.68和8.87个百分点。树干、树根、地上的组分的Radj2均从0.7~0.8提升至0.98以上,树枝、树叶组分的Radj2从0.5左右提升至0.8以上,同时伴随着TRE、MPE和MPSE的显著降低,表明通过哑变量引入林龄因素对林分相容性模型拟合效果改善和预估精度提高均有显著作用。综上,建立生物量模型过程中,单木模型可以不考虑林龄的影响,而林分模型需要考虑林龄的影响。
模型
Models组分
Components参数估计值Parameter estimates a0 b a1 a2 a3 普通相容模型(模型5)Model 5 树干Stem 0.474 5 1.560 7 树皮Bark 0.264 4 1.090 3 树枝Branch 2.345 8 0.489 6 树叶Leaf 2.885 7 0.071 1 树根Root 0.667 1 1.026 4 哑变量相容模型(模型7)Model 7 树干Stem 3.067 5 1.055 1 -1.293 3 -0.976 0 -0.508 8 树皮Bark 0.495 6 0.905 4 -0.085 7 -0.033 2 0.015 5 树枝Branch 0.684 1 0.823 8 0.183 7 0.144 7 0.075 9 树叶Leaf 0.203 8 0.781 1 0.200 7 0.182 5 0.097 7 树根Root 1.118 1 0.909 2 -0.266 9 -0.236 2 -0.146 7 Table 4. Parameter estimates on stand level
模型
Models组分
Components统计指标Evaluation statistics Radj2 SEE/(t·hm-2) TRE/% MPE/% MSE/% MPSE/% 普通相容模型(模型5)Model 5 树干Stem 0.715 4 15.02 -1.19 5.30 0.41 15.95 树皮Bark 0.922 8 0.69 -1.25 2.13 -1.16 4.71 树枝Branch 0.549 2 1.31 0.46 3.39 0.14 8.96 树叶Leaf 0.547 8 0.87 2.33 7.25 2.24 20.37 树根Root 0.801 9 2.12 -0.21 3.21 0.16 8.96 地上Above 0.787 6 13.51 -0.91 3.69 0.03 10.61 全株Whole 0.788 2 15.55 -0.80 3.59 0.03 10.32 哑变量相容模型(模型7)Model 7 树干Stem 0.986 5 5.52 0.96 1.95 0.52 2.57 树皮Bark 0.988 9 0.31 -0.37 0.98 -0.17 1.70 树枝Branch 0.867 8 0.90 -0.71 2.31 -0.35 4.19 树叶Leaf 0.822 2 0.41 -0.85 3.41 -0.32 7.14 树根Root 0.992 3 0.48 -0.29 0.72 -0.19 1.39 地上Above 0.989 8 4.08 0.61 1.11 0.37 1.39 全株Whole 0.990 1 3.95 0.08 0.91 -0.19 1.45 Table 5. Evaluation statistics on stand level