C, N and P Distribution and Stoichiometry Characteristics of <i>Caragana microphylla</i> Seedlings to Drought Stress

WANG Kai; LEI Hong; WANG Zong-yan; LYU Lin-you; SONG Li-ning

doi:10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.04.007

Volume 32 Issue 4

Sep. 2019

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Article Navigation > Forest Research > 2019 > 32(4): 47-56

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C, N and P Distribution and Stoichiometry Characteristics of Caragana microphylla Seedlings to Drought Stress

1.
College of Environmental Sciences and Engineering, Liaoning Technical University, Fuxin 123000, Liaoning, China
2.
Liaoning Institute of Sandy Land Management and Utilization, Fuxin 123000, Liaoning, China
3.
Shenyang Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, Liaoning, China

Corresponding author: WANG Kai, wangkai_2005@hotmail.com ;
Received Date: 2019-01-08
Accepted Date: 2019-02-13

Abstract

Objective To study the effects of drought stress on C, N and P distribution and stoichiometry of C. microphylla seedlings in order to provide theoretical basis for water management of Caragana microphylla seedlings. Method The two-year-old C. microphylla seedlings were grown under suitable water level, mild, moderate and serious water stress treatment by using water controllable pot planting method. The C, N, and P concentrations and their ratios in leaves, stems, coarse and fine roots of C. microphylla seedlings were measured to analyze the C, N, and P stoichiometric distribution patterns and variation characteristics. Result Compared with the suitable water level treatment, the C concentration decreased in leaves but increased in coarse roots and fine roots, meanwhile, the N concentration declined in coarse roots whereas increased in fine roots. However, the P concentration declined at first and then promoted in leaves, and it increased initially and then decreased in fine roots. At last, they both maintained constant in the drought stress treatments. In addition, C:N and C:P increased in coarse roots and fine roots in the drought stress treatments, whereas C:P declined in stems, and N:P declined at first and then maintained unchanged in leaves and declined in stems, coarse roots and fine roots. The variation coefficients of nutrient concentration followed the order:P > N > C. The variation coefficient of C concentration was the highest in fine roots and the lowest in stems. Meanwhile, the variations coefficients of N concentration, P concentration, C:N, C:P, and N:P were the greatest in coarse roots and the lowest in leaves. Conclusion P is the main element limiting the growth of C. microphylla seedlings, but N limitation is enhanced by drought stress. Drought stress increases the C and N allocation in fine roots, and improves the utilization efficiency of N and P. Meanwhile, the stability of N and P is stronger in leaves than in stems and roots under drought stress.
- Caragana microphylla,
- drought stress,
- stoichiometry characteristic

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

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干旱作为全球性自然灾害，具有发生频率高、持续时间长、影响范围广等特点，并且未来将越来越严重^[1]。大气及土壤干旱影响植物对水分的吸收、运输、蒸腾等生态过程，进而改变植物体内多种生理活动^[2]。生态化学计量学是研究生态过程中能量平衡和多重化学元素平衡的科学，能够定量化研究活有机体重要组成元素碳、氮、磷之间的关系，为解决生态系统养分供求与循环问题提供了新思路^[3]。植物在长期适应环境过程中形成了特有的化学计量特征，不仅能够揭示物种特性，还能体现植物与环境之间的相互关系^[4]。干旱胁迫通常会降低植物光合速率，限制养分吸收、运输及储存^[5]，改变物质及养分分配比率^[6]，进而影响C、N、P计量比特征。研究发现，受研究地区、树种特性及具体立地条件等因素影响，植物C、N、P含量对干旱响应存在差异，同时也使其化学计量比呈现不同的变化^[7]。

C、N、P在叶片、茎和根系中的分配模式体现了植物获取、运输及储存养分的能力^[8]。植物C、N、P化学计量特征在反映植物适应环境变化的研究中应用广泛，如CO₂升高^[9]、氮沉降^[10]、降水变化^[11]等。然而，由于采样困难及劳动力成本，关于植物C、N、P含量及计量比特征对环境变化研究主要集中于叶片^[12]，而对于同样具有养分吸收、运输、积累和储存功能的茎及根系器官研究较少^[13]。木本植物中储存于根系及茎中的蛋白质约25%~30%为可移动性蛋白质，在干旱环境下对维持叶片生长及养分吸收具有重要作用^[8]。因此，开展干旱胁迫下植物不同器官C、N、P化学计量特征变化研究，有助于进一步阐明植物养分循环规律及适应机理。

小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)是深根性豆科固氮灌木，具有耐旱、耐沙埋、耐瘠薄的特性，广泛用于风沙地土壤改良及防风固沙林的建设^[14]。水分作为风沙地植物存活、生长的主要限制因子^[15]，关于小叶锦鸡儿对干旱胁迫的适应性在生物量分配^[16]、叶片微形态及水分参数^[17]、光合作用特征^[18]、渗透调节物质及保护酶活性^[19]、非结构性碳水化合物^[20]等方面已有研究，而关于生态化学计量研究相对薄弱；干旱胁迫下小叶锦鸡儿C、N、P分配及利用机制尚不清楚。因而，研究干旱胁迫下小叶锦鸡儿幼苗各器官C、N、P含量及计量比的变化规律，分析各元素的分布格局和变异特征，为小叶锦鸡儿养分循环研究及水分管理提供科学依据。

1. 材料与方法

1.1. 试验区概况

研究地点位于科尔沁沙地南部半干旱区，辽宁省沙地治理与利用研究所章古台试验基地(122°32′E，42°42′N)。该区海拔226 m，年均气温6.82 ℃，极端最低温-33.4 ℃，极端最高温43.2 ℃；多年平均降水量478 mm，多年平均蒸发量1 700 mm，降水主要集中在6—8月。土壤主要为风沙土，植被属内蒙古植物区系，以抗旱性较强的沙生植物为主，主要植物有小叶锦鸡儿、马唐(Digitaria cilaris (Retz.) Koel.)、狗尾(Setaria viridis (Linn.) Beauv.)、地锦(Euphorbia humifusa Willd.)苦荬菜(Ixetis denticulate (Thunb.) Tzvel.)、地梢瓜(Cynanchum thesioides (Freyn) K. Schum.)等^[21]。

1.2. 试验材料与处理方法

试验材料为小叶锦鸡儿2 a生播种苗，2015年5月播种于章古台苗圃地，于2016年5月选取大小相对一致的幼苗(株高23.82±4.59 cm，基径0.25±0.02 mm)移栽至花盆中，每盆栽植1株幼苗，盆上径21 cm，下径15.5 cm，高24 cm，每盆装土8 kg。试验土壤采用章古台站疏林草地风沙土，土壤pH值6.7，有机碳7.79 g·kg^-1，全氮0.31 g·kg^-1，碱解氮6.01 mg·kg^-1，全磷0.11 g·kg^-1，速效磷3.58 mg·kg^-1，全钾87.19 g·kg^-1，速效钾59.33 mg·kg^-1。待幼苗正常生长后，于2016年7月初开始不同程度干旱胁迫处理。根据以往研究^[20]，设置适宜水分(W0)、轻度(W1)、中度(W2)和重度(W3)胁迫4个处理，分别为田间持水量(17.52%)的80%、60%、40%和20%，土壤含水量分别为14.02%、10.51%、7.00%和3.50%。每处理10盆，共计40盆植株。将幼苗全部转移至可移动遮雨棚内，防止天然降水的影响(晴天打开，雨天关闭)。利用称重法^[20]，每天18:00对花盆称质量，补浇土壤蒸发和幼苗蒸腾损失的水分，使各处理土壤含水量符合设置要求。

1.3. 测定方法

干旱胁迫处理后第15 d和60 d进行取样，每次不同处理分别取样3盆幼苗，即3个重复。将幼苗整株从花盆中取出，保证根系完整，后用保鲜膜将根系包好防止失水，迅速带至实验室。将幼苗分为叶片、茎、粗根(直径>2 mm)和细根(直径≤2 mm)4部分，立即置于烘箱120 ℃杀青30 min，后调至80 ℃烘干至恒质量。对样品进行粉碎及过筛后，测定各器官C、N、P含量。C含量测定采用重铬酸钾容量法，N含量采用凯氏定氮法，P含量采用钒钼黄吸光光度法^[22]。

1.4. 数据处理

采用SPSS 16.0软件进行统计分析，双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验不同干旱胁迫天数、胁迫程度及其耦合效应对小叶锦鸡儿幼苗叶片、茎、粗根及细根C、N、P含量及比值的影响；单因素方差分析(One-way ANOVA)分析不同干旱胁迫天数、不同胁迫程度以及不同器官间C、N、P含量及比值的差异，运用Duncan检验法进行多重比较。对各器官C、N、P含量及比值进行描述统计分析，变异系数(CV)=标准偏差/平均值×100%。

3. 讨论

3.1. 干旱胁迫下小叶锦鸡儿幼苗C、N、P含量变化规律

植物主要通过叶片光合作用进行C固定，合成糖类分配到其他器官；N、P吸收主要通过根系向上运输，合成蛋白质提供能量物质。C、N、P吸收及利用途径不同导致干旱胁迫下植物体形成特有的C、N、P分布格局^[7]。本研究发现，小叶锦鸡儿幼苗叶片、粗根和细根C含量受干旱胁迫天数与程度交互影响显著(表 1)。与适宜水分处理相比，随胁迫天数增加，轻度胁迫处理下叶片C含量降低，而粗根和细根C含量升高(图 1)。这可能由于轻度胁迫下，叶片C向根系转移，从而有利于萌发新根，提高根系活力，与刺槐(Robinia pseudoacacia)幼苗在干旱胁迫下增加根系干物质分配比率的研究结果相似^[23]。研究还发现，中度和重度胁迫处理下叶片C含量与适宜水分处理无显著差异(图 1)。这可能由于随着干旱胁迫加剧，限制幼苗吸收养分，影响幼苗生长，降低了碳消耗；同时干旱胁迫下幼苗为减少水分蒸腾关闭了大部分气孔，限制了C固定，叶片C在吸收和支出间形成新的稳态^[24]，导致叶片C含量无显著变化。

小叶锦鸡儿幼苗N含量受干旱胁迫程度影响显著(表 1)，在重度胁迫初期，与适宜水分处理相比，叶片和茎N含量减少，而粗根和细根N含量变化不显著(图 1)。这可能由于重度胁迫下，幼苗茎中形成栓塞^[25]，影响了养分运输过程，导致叶片和茎N含量下降，N在根系中形成积累；同时土壤干旱降低了土壤中N素的有效性及矿化速率^[26]，限制了幼苗根系对N的吸收，从而导致根系中N含量在减少吸收和运输后与适宜水分处理无显著差异。干旱胁迫60 d时，与适宜水分处理相比，轻度和中度胁迫处理下粗根N含量降低，细根N含量升高(图 1)。这可能由于轻度和中度胁迫影响幼苗吸收养分，导致N供应不足；N由粗根向细根转移，减少粗根中N储存以维持细根生长及代谢活动，促进水分和养分吸收。这可能是小叶锦鸡儿幼苗在逆境条件下的N利用策略，以提高自身胁迫耐受性^[27]，在豆科固氮灌木小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi var. microphylla Oliv.)幼苗也有相似的发现^[28]。

小叶锦鸡儿幼苗根系P含量受干旱胁迫天数、胁迫程度及其交互作用影响显著(表 1)，干旱胁迫15 d时，与适宜水分处理相比，粗根和细根P含量在轻度胁迫处理升高，在重度胁迫处理降低(图 1)。这说明胁迫初期，不同胁迫程度下根系P含量变化规律存在差异。这可能由于轻度胁迫初期，幼苗降低了部分细胞分裂速度，减缓了分生组织发育过程^[29]，将更多的P储存于根系中，提高幼苗存活率并做好抵御更严重胁迫的准备。然而，随着胁迫程度加剧，土壤中养分扩散能力下降^[27]，幼苗从土壤中吸收的P减少，导致根系中P含量下降。干旱胁迫60 d时，轻度和重度胁迫处理下粗根和细根P含量与适宜水分处理无显著差异(图 1)。这可能由于科尔沁沙地土壤P含量匮乏，土壤中P含量随着植物生长逐渐降低，最终限制了植物生长^[16]；同时，P在土壤中的扩散能力对土壤湿度非常敏感^[8]，干旱胁迫下幼苗对P的吸收减少，从而抑制了植物生长。因此，长期来看P可能成为小叶锦鸡儿生长的限制因子，根系对P的吸收和利用达到平衡。

3.2. 干旱胁迫下小叶锦鸡儿幼苗C、N、P化学计量比特征

植物生态化学计量特征能够反映植物对外界环境变化的适应策略^[30]。C:N和C:P代表植物吸收营养物质进行碳同化的能力，是判断植物养分利用效率的关键指标^[5]。本研究发现，与适宜水分处理相比，随干旱胁迫加剧，小叶锦鸡儿幼苗叶片C:N和C:P变化不显著(图 2)，说明干旱胁迫下叶片C:N和C:P具有较强的稳定性。随着干旱胁迫天数增加，茎C:N增加，而C:P降低(图 2)；可能由于干旱胁迫下受N限制作用增强，影响N吸收及运输，茎N含量下降，幼苗通过提高茎中N利用效率，维持水分及养分在地上和地下器官间的正常运输^[25]。同时，干旱限制茎生长，减少P消耗，导致P在茎中积累，C:P下降。粗根和细根C:N和C:P增加(图 2)，说明根系N、P利用效率提高以增强水分吸收能力，与油松(Pinus tabuliformis Carr.)幼苗研究结果相似^[31]。

植物N:P能够反映植物的生物学特性，是判断植物生产力受元素限制的关键指标。通常认为，N:P < 14，植物生长主要受N限制；N:P>16，生长主要受P限制；N:P在14~16之间，生长受N和P共同限制^[32]。本研究发现，适宜水分处理初期，小叶锦鸡儿幼苗叶片N:P>16(图 2)，说明幼苗生长主要受P元素限制。这可能由于科尔沁沙地强烈的风蚀作用导致土壤P损失严重^[21]，同时小叶锦鸡儿具有生物固氮功能，缓解了土壤中N缺乏状况。研究还发现，与适宜水分处理相比，重度胁迫处理初期，叶片N:P降低(图 2)，说明随着干旱胁迫程度加剧，小叶锦鸡儿幼苗生长受N限制作用增强。随胁迫天数增加，重度胁迫处理下茎、粗根和细根N:P降低(图 2)；可能由于根瘤固N能力受土壤水分抑制，影响了N的吸收及运输^[27]。

3.3. 干旱胁迫下小叶锦鸡儿幼苗C、N、P化学计量变异特征

植物不同器官的结构与功能不同，其C、N、P含量及比值也存在差异^[30]；干旱胁迫下植物体C、N、P分配格局会发生适应性变化^[33]。本研究发现，干旱胁迫下小叶锦鸡儿幼苗N含量在叶片和细根高于茎和粗根，说明叶片和细根作为幼苗光合同化器官及水分养分吸收器官在干旱胁迫下仍具有较高的N含量；而茎和粗根木质化程度较高，是幼苗输导和支撑器官，N储存较少^[34]。然而，P含量在粗根中最高，在叶片中最低(表 2)，与以往研究结果不同^[4]，可能由于干旱胁迫抑制幼苗光合作用及地上器官生长，减少了叶片P消耗，同时土壤水分缺失影响幼苗对养分的吸收、运输及分配，幼苗减少叶片P分配，将P主要储存于粗根中用于受损组织的修复及再生，反映了植物应对干旱胁迫的适应机制^[35]。C:N在茎和粗根高于叶片和细根，C:P在叶片、茎和粗根高于细根(表 2)，说明干旱胁迫下茎和粗根N素利用率高于叶片和细根，而叶片、茎和粗根P素利用率高于细根。N:P在叶片中最高，在茎和粗根中较低(表 2)，说明茎和粗根在干旱胁迫下生长的N限制作用强于叶片。

本研究还发现，干旱胁迫下，小叶锦鸡儿幼苗各器官元素含量变异性大小顺序表现为P>N>C。这由于C是植物体主要结构性物质，变异程度较小；土壤中P比N对干旱胁迫反应更敏感^[33]，因而植物体内P的变异程度更大。C:N在各器官变异大小顺序与N一致，C:P和N:P变异顺序与P一致(表 2)；说明干旱胁迫下幼苗C:N变化主要受N影响，C:P和N:P变化主要受P影响。小叶锦鸡儿幼苗C含量在细根中变异性最大，在茎中变异性最小；N和P含量在粗根中变异性最大，在叶片中变异性最小(表 2)。这可能与不同器官的结构组成及生理功能有关，根系最先感知土壤水分缺失状况^[26]，首先做出生理响应以应对干旱胁迫，之后再传递到其他器官以维持生理代谢活动，导致细根和粗根C、N和P含量变化更剧烈。C是构成茎的主要结构性元素^[8]，在干旱胁迫下茎C含量变化相对较小。N、P含量在叶片中稳定性较强，可能由于叶片养分含量更易受地理位置等大环境影响，代表植物养分需求；而茎和根系N、P含量则更依赖于土壤和气候条件，反映环境变化的综合作用^[5]。因此，叶片化学计量在适应环境变化过程中较稳定，而茎和根系反应更敏感^[9]。

4. 结论

(1) 随干旱胁迫加剧，小叶锦鸡儿幼苗C含量在叶片中减少，在粗根和细根中增加；N含量在叶、茎和粗根中减少，在细根中增加；细根增加了C、N分配以促进水分吸收。P含量在叶片中先降低再升高，在细根中先升高再降低，最后均保持稳定。C:N和C:P在粗根和细根中增加，C:P在茎中降低；根系N、P利用效率提高。N:P在叶片中先降低后保持稳定，在茎、粗根和细根中降低；说明干旱胁迫导致幼苗生长受N限制作用增强。

(2) 干旱胁迫下，小叶锦鸡儿幼苗N含量在叶片和细根中高于茎和粗根，而P含量在粗根中最高，在叶片中最低。C:N和C:P在茎和粗根中高于细根，N:P在叶片中高于茎和粗根。各元素在不同器官中的变异性顺序为P>N>C。C含量变异性在细根中最大，在茎中最小；N和P含量以及C:N、C:P和N:P变异性在粗根中最大，在叶片中最小。

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	器官 Organs	干旱胁迫天数 Drought stress days	干旱胁迫程度 Drought stress degrees	干旱胁迫天数×干旱胁迫程度 Drought stress days×Drought stress degrees
C	叶片 Leaf	3.536	3.320^*	4.520^*
	茎 Stem	0.128	3.515^*	0.247
	粗根 Coarse root	17.128^**	2.970	5.429^**
	细根 Fine root	16.222^**	6.008^**	17.190^**
N	叶片 Leaf	1.255	3.609^*	1.651
	茎 Stem	5.374^*	7.549^**	1.478
	粗根 Coarse root	7.503^*	34.457^**	6.457^**
	细根 Fine root	4.967^*	11.850^**	1.918
P	叶片 Leaf	0.261	0.273	2.608
	茎 Stem	0.140	19.972^**	28.030^**
	粗根 Coarse root	14.714^**	24.843^**	11.732^**
	细根 Fine root	13.515^**	6.056^**	7.411^**
C:N	叶片 Leaf	0.070	6.635^**	1.203
	茎 Stem	5.467^*	14.690^**	1.193
	粗根 Coarse root	1.308	34.714^**	15.613^**
	细根 Fine root	0.005	8.064^**	2.381
C:P	叶片 Leaf	1.009	1.134	3.566^*
	茎 Stem	0.411	8.579^**	14.818^**
	粗根 Coarse root	15.386^**	22.935^**	12.839^**
	细根 Fine root	11.089^**	5.048^*	5.566^**
N:P	叶片 Leaf	0.665	0.959	2.588
	茎 Stem	0.508	9.870^**	26.695^**
	粗根 Coarse root	13.623^**	23.717^**	22.355^**
	细根 Fine root	17.870^**	1.753	6.836^**
注: P < 0.05; P < 0.01. Note: P < 0.05; **P < 0.01.

	器官 Organs	MIN/(mg·g^-1)	MAX/(mg·g^-1)	M/(mg·g^-1)	SD/(mg·g^-1)	CV/ %
C	叶片 Leaf	352.00	588.25	489.38a	53.07	10.84
	茎 Stem	406.15	551.85	491.04a	38.21	7.78
	粗根 Coarse root	415.16	588.92	487.83a	50.07	10.26
	细根 Fine root	304.72	480.62	411.39b	53.08	12.90
N	叶片 Leaf	16.43	26.69	22.01a	2.64	11.99
	茎 Stem	9.94	17.27	14.03c	1.98	14.11
	粗根 Coarse root	10.69	19.13	14.46c	2.96	20.47
	细根 Fine root	12.88	25.74	19.33b	2.88	14.90
P	叶片 Leaf	1.08	1.74	1.33c	0.20	15.04
	茎 Stem	0.89	2.16	1.44b	0.40	27.78
	粗根 Coarse root	0.86	2.41	1.52a	0.46	30.26
	细根 Fine root	0.97	1.91	1.44b	0.31	21.53
C:N	叶片 Leaf	15.18	30.11	22.56b	3.77	16.71
	茎 Stem	25.45	49.58	35.74a	6.11	17.10
	粗根 Coarse root	24.62	50.99	35.20a	8.53	24.23
	细根 Fine root	13.41	36.21	21.79b	4.71	21.62
C:P	叶片 Leaf	202.47	484.64	374.80a	66.36	17.71
	茎 Stem	219.50	567.29	368.87a	107.64	29.18
	粗根 Coarse root	179.61	562.02	352.94a	117.67	33.34
	细根 Fine root	159.31	481.52	303.39b	87.05	28.69
N:P	叶片 Leaf	11.38	24.08	16.87a	3.34	19.80
	茎 Stem	5.92	16.36	10.50c	3.16	30.10
	粗根 Coarse root	4.76	18.50	10.53c	4.22	40.08
	细根 Fine root	9.72	23.03	14.01b	3.54	25.27
注: MIN, 最小值; MAX, 最大值; M, 平均值; SD, 标准偏差; CV, 变异系数.不同字母表示不同器官间差异显著(P < 0.05). Note: MIN, Minimum; MAX, Maximum; M, Mean value; SD, Standard deviation; CV, Coefficient of variation. Different letters indicated significant difference among different organs (P < 0.05).

C, N and P Distribution and Stoichiometry Characteristics of Caragana microphylla Seedlings to Drought Stress