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Volume 32 Issue 4
Sep.  2019
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Article Navigation >  Forest Research  > 2019 >  32(4): 57-63

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Needle Area Regression Model and Specific Leaf Area Estimation of Larix olgensis

  • 1.

    College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

  • 2.

    Research Institute of Forest Resources Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China

  • Corresponding author: LEI Xiang-dong, xdlei@caf.ac.cn ; 
  • Received Date: 2018-12-26
    Accepted Date: 2019-04-01
  • Objective A total of 50 healthy clusters about 150 needles were sampled from 40 Larix olgensis trees at the age of 10 to 40 years in Jingouling Forest Farm of Wangqing Forestry Bureau, Jilin Province, for the establishment of leaf area regression models and estimation of specific leaf area. Method The needle area, needle length, needle width and needle perimeter were obtained using WinSEEDLE software, and the needles were dried to a constant weight to obtain the needle dry mass. The unitary, binary and ternary regression models were established with needle length (L), needle width (W), needle perimeter (P) and needle dry mass (M) as independent variables and needle area (LA) as a dependent variable. Linear, exponential and power function models were used for fitting. The mean error, total relative error, mean system error, mean prediction error and root mean square error were used to verify the errors and evaluate the goodness of model fitting. The variance of arithmetic average method, ratio estimation method and the least square method was compared to obtain the specific leaf area of Larix olgensis. Result LA=5.929e1.313W (R2=0.858), LA=6.194e(0.023L+0.637W (R2=0.936) and LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X)(R2=0.941) are proved to be the best unitary, binary and ternary regression models. Conclusion The arithmetic average method is the best for specific leaf area estimation of L. olgensis which is 8.026 m2·kg-1.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
  • 1. 

    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Needle Area Regression Model and Specific Leaf Area Estimation of Larix olgensis

    Corresponding author: LEI Xiang-dong, xdlei@caf.ac.cn; 
  • 1. College of Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
  • 2. Research Institute of Forest Resources Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
  • Received Date: 2018-12-26
  • Accepted Date: 2019-04-01
  • Available Online: 2019-08-01

Abstract:  Objective A total of 50 healthy clusters about 150 needles were sampled from 40 Larix olgensis trees at the age of 10 to 40 years in Jingouling Forest Farm of Wangqing Forestry Bureau, Jilin Province, for the establishment of leaf area regression models and estimation of specific leaf area. Method The needle area, needle length, needle width and needle perimeter were obtained using WinSEEDLE software, and the needles were dried to a constant weight to obtain the needle dry mass. The unitary, binary and ternary regression models were established with needle length (L), needle width (W), needle perimeter (P) and needle dry mass (M) as independent variables and needle area (LA) as a dependent variable. Linear, exponential and power function models were used for fitting. The mean error, total relative error, mean system error, mean prediction error and root mean square error were used to verify the errors and evaluate the goodness of model fitting. The variance of arithmetic average method, ratio estimation method and the least square method was compared to obtain the specific leaf area of Larix olgensis. Result LA=5.929e1.313W (R2=0.858), LA=6.194e(0.023L+0.637W (R2=0.936) and LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X)(R2=0.941) are proved to be the best unitary, binary and ternary regression models. Conclusion The arithmetic average method is the best for specific leaf area estimation of L. olgensis which is 8.026 m2·kg-1.

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  • 近年来，植物的功能性状及其影响因子受到各界广泛关注[1-2]。叶片作为植物与周围环境接触面积最大的器官，其性状的变化对了解植物生长发育及采取相应适应性决策有很大帮助[3]。叶面积(LA)是衡量植被冠层结构的重要指标[4]。测定方法主要分为直接测量法和间接测量法。前者主要有透明方格纸法、打孔测定法和剪纸法等；后者主要是通过计算机模型软件的方法获得[5-6]。直接测量法只能获取叶片的上下表面积，常被用于阔叶树种。而间接测量法如WinSEEDLE种子和针叶图像分析系统软件，因其方便快捷、易于操作，正在被广泛使用。与叶面积相关的另一个指标，比叶面积(SLA)是指单位干质量的叶片面积[7-8]，是植物生理生态学研究中叶片性状的首选指标[9-10]。但比叶面积在实际生活中不易获取，针叶植物或无叶片植物很难测定比叶面积。本研究中比叶面积主要通过3种方法计算获得：1)算术平均法，2)比估计法，3)最小二乘法[5]。目前，国内相关研究多集中在杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook)[11-12]、灌木[13-15]、草本植物[15-17]和木本植物[18-19]等。

    长白落叶松(Larix olgensis Henry)是我国东北地区三大针叶林用材树种之一。叶线形或倒披针状条形，叶片短而细窄，具有旱生叶的形态特征，叶面积较小。目前有关长白落叶松针叶面积测算的研究如孙志虎等[20]利用针叶扫描后的图像，将扫描后的叶片轮廓及白纸上已画好的图形跟踪为多边形，利用ArcGIS软件准确求出2类多边形面积(针叶面积和已知面积的多边形)，采用比例的方法换算出落叶松针叶的叶面积。李娜等[21]先采用平台扫描仪结合ImageJava软件的方法对叶面积较大的叶片测算叶面积，再借助LI-COR公司研制的Li-3000A叶面积仪对叶面积较小的叶片测算叶面积。比叶面积的研究也较少，如宋林等[22]通过留取解析木的部分针叶，基于解析木的针叶生物量及解析木胸径建立了单木针叶生物量模型，再结合每木检尺来测算比叶面积；而李娜等[21]、全先奎等[23]是将实测的总叶面积结合叶干质量来直接计算比叶面积，但结果都不一致。

    WinSEEDLE是加拿大Regent公司开发的一种专为扫描和测量种子或针叶而设计的图像分析系统，通过分段计算种子或针叶的横断面积而得到长度、宽度、周长和面积等指标。常用于测量形状弯曲不规则的种子或叶片。因此，本研究以长白落叶松为对象，基于WinSEEDLE软件，首先建立了针叶面积估计模型，然后比较了3种比叶面积的估算方法，为长白落叶松经营和相关研究提供基础参数。

1.   材料和方法

    1.1.   研究区概况

  • 研究区金沟岭林场位于吉林省汪清县境内东北部(130°05′~130°19′E，43°17′~43°25′N)，属长白山系。地貌属低山丘陵，海拔300~1 200 m，坡度一般在5°~25°。林区属季风型气候，全年平均气温为3.9 ℃左右，多年平均年降水量600~700 mm。土壤主要是玄武岩中低山暗棕壤类型，平均厚度在40 cm左右。该区域森林类型丰富，属于长白山植物区系。

    • 1.2.   WinSEEDLE系统简介

  • WinSEEDLE系统由专业版图像分析软件、STD4800扫描仪和样品固定装置3部分组成。在测量时先预热扫描仪，后启动WinSEEDLE图像分析系统，将叶片样本均匀、无接触地放入样品盘中，然后置于扫描仪内进行图像扫描，获得的叶片图像将自动进入图像分析系统。通过系统对叶片图像的检测和分析，可数字化叶片形态学指标，系统自动统计叶片数量，测量单个叶片(或样本平均)长度、宽度、周长、曲度、表面积(或投影面积)和体积等参数。

    • 1.3.   叶片的采集和处理

  • 2018年8月，采用典型取样方法从40株林龄在10~40年的长白落叶松上不同方位(东、西、南、北)、不同部位(枝条前部、中部和后部)采集健康的针叶50束共150针。用精度为1/10 000 g电子天平称取每个针叶的鲜质量，利用中国林科院资源信息研究所的WinSEEDLE种子和针叶图像分析系统求取每个针叶的面积、长度、宽度以及周长。然后置于烘箱在90℃下杀青10 min，之后在80℃下烘干至恒质量[24-25]。针叶面积、干质量、长度、宽度以及周长统计量见表 1。

    统计量
    Statistics    		 针叶面积
    Needle area/mm2    		 干质量
    Dry mass/mg    		 长度
    Length/mm    		 宽度
    Width/mm    		 周长
    Perimeter/mm
    最大值
    Maximum    		 84.54 13.1 61.69 2.24 145.09
    最小值
    Minimum    		 8.75 0.7 21.18 0.45 47.39
    平均值
    Average    		 32.39 4.2 35.77 1.19 81.49
    标准差
    Standard deviation    		 17.67 2.0 9.69 0.36 22.92

    Table 1.  The statistics of needle parameters of Larix olgensis

    • 1.4.   研究方法

    1.4.1.   叶面积回归模型的选择

  • 首先对长白落叶松针叶面积及针叶长、叶宽、叶干质量和叶周长分别进行Pearson相关性分析，观察其间是否存在相关关系。分别建立针叶叶面积与叶长、叶宽、叶周长和叶干质量之间的一元、二元和三元回归模型，用于在没有WinSEEDLE种子和针叶图像分析系统软件时快速估测叶面积。基于长白落叶松针叶面积与叶长、叶宽、叶周长和叶干质量的散点图，分别采用线性、指数和幂函数三类模型进行拟合(表 2)。随机选取80%的数据建模，20%数据进行模型检验，模型计算用SPSS18.0软件完成。

    模型
    Model    		 回归方程
    Regression equation
    一元线性函数 LA=ax+b
    一元指数函数 LA=aebx
    一元幂函数 LA=axb
    二元线性函数 LA=ax1+bx2+c
    二元指数函数 LA= ae(bx1+cx2)
    二元幂函数 LA=ax1bx2c
    三元线性函数 LA=ax1+bx2+cx3+d
    三元指数函数 LA= ae(bx1+cx2+dx3)
    三元幂函数 LA=ax1bx2cx3d
    注：a、b、c、d为参数；LA为叶面积，x为自变量，包括叶长L，叶宽W，叶周长P，叶干质量X。

    Table 2.  Regression models for needle area estimation

    • 1.4.2.   模型的评价与检验

  • 本研究通过计算决定系数(R2)，平均误差(ME)、总体相对误差(TRE)、平均系统误差(MSE)、平均预估误差(MPE)和均方根误差(RMSE)6种统计量来检验回归模型的误差和拟合优度[26-28]。在这6项指标中，R2、ME和RMSE是回归模型的最常用指标，反映了模型的拟合优度；TRE和MSE是反映拟合效果的重要指标，二者都应该控制在一定范围内(如±3%或±5%)，趋于0时效果最好；MPE是反映模型预估精度的核心指标，据此可以评价模型是否达到预期的精度要求。

    • 1.4.3.   比叶面积的计算

  • 分别采用算术平均法(式1)、比估计法(式2)和最小二乘法(式3)3种方法来计算比叶面积，并比较选取精度最高的方法。采用比叶面积估计量的方差大小判断3种方法的好坏，即比叶面积估计量的方差越小，其精度越高[28-29]。将比叶面积和叶长、叶宽、叶周长、叶干质量和叶面积进行Pearson相关性分析，观察它们之间是否存在相关关系。

    式中：n为所测叶子片数，LAi为第i片叶子的叶面积，Xi为第i片叶子的干质量。

2.   结果与分析

    2.1.   长白落叶松针叶面积与各变量之间的回归模型

    2.1.1.   模型的拟合

  • 长白落叶松针叶面积与叶长、叶宽、叶周长和叶干质量之间呈极显著正相关关系(相关系数介于0.797~0.908，P＜0.01)。表 3是用总针叶的80%即120针叶进行以针叶面积为因变量，以叶长、叶宽、叶周长和叶干质量分别作为自变量的一元线性、指数和幂函数回归方程的模拟结果。从拟合结果可以看出：以叶宽为自变量时，指数方程的决定系数最高，达到0.858。以叶干质量为自变量时，3个方程的决定系数普遍不高，决定系数最大值仅0.645。所有估测模型的总体相对误差均在6.50%以内。以上所有模型的平均误差和均方根误差均较小(ME＜1.93 mm2，RMSE＜14.18 mm2)，且平均系统误差均不大。但鉴于以上模型无论自变量取值如何，叶面积估测精度均有待提高，因此考虑建立以针叶面积为因变量，叶长、叶宽、叶周长和叶干质量为自变量的二元和三元回归方程。

    序号
    Number    		 回归方程
    Regression equation    		 调整后的R2
    Adjusted R2    		 平均误差
    ME/mm2    		 总体相对误差
    TRE/%    		 平均系统误差
    MSE/%    		 平均预估误差
    MPE/%    		 均方根误差
    RMSE/mm2
    1 LA=1.677L-27.293 0.822 -0.01 -0.04 3.32 3.62 7.84
    2 LA=6.009e0.043L 0.677 1.46 4.68 5.30 3.63 7.84
    3 LA=0.078L1.665 0.657 1.29 4.09 3.94 3.58 7.74
    4 LA=44.652W-20.476 0.802 0.00 0.00 -6.77 3.82 8.26
    5 LA=5.929e1.313W 0.858 0.53 1.66 1.97 3.82 8.25
    6 LA=23.665W1.462 0.831 1.14 3.60 2.40 3.81 8.24
    7 LA=0.708P-25.211 0.837 0.03 0.08 2.74 3.47 7.51
    8 LA=6.325e0.018P 0.691 1.93 6.28 6.81 3.61 7.80
    9 LA=0.022P1.637 0.678 1.67 5.37 5.44 3.49 7.55
    10 LA=7 209.152X+2.374 0.645 0.00 0.00 0.32 5.12 11.07
    11 LA=12.549e193.388X 0.573 1.29 4.12 6.28 6.56 14.18
    12 LA=3 638.091X0.870 0.602 1.91 6.21 5.67 5.27 11.40

    Table 3.  Univariate regression equations between needle area and each needle variable

    表 4仅列举了2组效果最优的二元线性、指数和幂函数回归方程。从表中可以看出：二元回归方程的决定系数均较一元回归方程有很大提高。其中，以叶长、叶宽为自变量的回归方程的决定系数最优(介于0.936~0.968)。所有模型的总体相对误差和平均系统误差均较小，且平均误差和均方根误差也较小(ME在±2%以内，RMSE＜5.30 mm2)，可以看出：以上回归模型无论自变量如何选取，叶面积估测精度均较高。为了验证是否三元回归方程精度更高，下一步需要进行三元回归方程的建模。

    序号
    Number    		 回归方程
    Regression equation    		 调整后的R2
    Adjusted R2    		 平均误差
    ME/mm2    		 总体相对误差
    TRE/%    		 平均系统误差
    MSE/%    		 平均预估误差
    MPE/%    		 均方根误差
    RMSE/mm2
    1 LA=1.023L+25.895W-34.765 0.968 0.02 0.05 0.75 1.52 3.30
    2 LA=6.194e(0.023L+0.637W) 0.936 -0.81 -2.42 -4.69 2.20 4.76
    3 LA=0.817L0.977W0.883 0.966 -0.13 -0.41 -1.81 1.60 3.45
    4 LA=24.979W+0.437P-32.757 0.966 -0.02 -0.07 0.17 1.58 3.42
    5 LA=6.517e(0.620W+0.010P) 0.931 -1.77 -5.13 -7.03 2.45 5.30
    6 LA=0.417W0.858P0.948 0.961 -0.17 -0.51 -2.02 1.71 3.69

    Table 4.  Binary regression equation between needle area and combination of needle variables

    表 5列举了2组效果最优的三元线性、指数和幂函数回归方程。从表中可以看出：三元回归方程的决定系数普遍较高，介于0.939~0.974之间，均优于一元和二元回归方程。其中，以叶长、叶宽、叶干质量为自变量的线性回归方程的决定系数最优，为0.974。从误差统计量可看出：无论自变量如何选择，回归模型的结果总体上高估了叶面积。同时，各误差统计量均较小(ME在±2%以内，RMSE＜4.56 mm2)，可见三元回归方程预估的叶面积更加准确。

    序号
    Number    		 回归方程
    Regression equation    		 调整后的R2
    Adjusted R2    		 平均误差
    ME/mm2    		 总体相对误差
    TRE/%    		 平均系统误差
    MSE/%    		 平均预估误差
    MPE/%    		 均方根误差
    RMSE/mm2
    1 LA=0.944L+22.932W+1 096.935X-33.000 0.974 -0.01 -0.03 0.82 1.37 2.96
    2 LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X) 0.941 -0.71 -2.12 -4.47 2.11 4.56
    3 LA=2.175L0.892W0.806X0.120 0.971 -0.12 -0.38 -1.76 1.48 3.20
    4 LA=21.746W+0.401P+1 201.993X-31.035 0.973 -0.01 -0.03 0.38 1.40 3.02
    5 LA=6.790e(0.564W+0.009P+22.743X) 0.939 -1.30 -3.83 -5.92 2.23 4.81
    6 LA=1.342W0.764P0.861X0.140 0.968 -0.08 -0.25 -1.70 1.55 3.35

    Table 5.  Ternary regression equation between needle area and combination of needle variables

    • 2.1.2.   模型检验

  • 为了验证以上回归模型的适用性，用剩下的20%数据对各模型分别进行检验，计算总体相对误差TRE和平均系统误差MSE，其结果见表 6。由误差项可以看出，三元回归模型的各误差统计量较一元和二元回归小，三元回归方程预估的叶面积更加稳定且准确。综合模型拟合及检验的各误差统计量，且考虑到线性方程的外推能力较差，在误差统计量相差不大的情况下，优先选择幂函数形式的非线性模型。由此得到：对于一元回归模型而言，以叶宽W为自变量时，估测效果最佳，即LA=5.929e1.313W。对于二元回归模型而言，以叶长L、叶宽W为自变量时，估测效果最佳，即LA=6.194e(0.023L+0.637W)。对于三元回归模型而言，以叶长L、叶宽W和叶干质量X为自变量时的估测模型效果最佳，即LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X)。综上所述：长白落叶松针叶面积LA与叶长L、叶宽W和叶干质量X之间的估测模型效果为最优，即LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X)。

    回归方程
    Regression equation    		 序号
    Number    		 总体相对误差
    TRE/%    		 平均系统误差
    MSE/%
    一元回归模型
    Unitary regression models    		 1 -4.50 -2.00
    2 4.81 6.28
    3 1.13 2.09
    4 -4.23 0.13
    5 3.64 3.15
    6 0.51 0.18
    7 -1.79 -0.19
    8 9.95 10.05
    9 5.27 5.55
    10 2.17 4.46
    11 11.64 12.38
    12 7.58 9.33
    二元回归模型
    Binary regression models    		 1 -4.16 -2.96
    2 -1.60 -3.30
    3 -2.35 -3.36
    4 -2.71 -2.16
    5 -2.54 -4.56
    6 -1.02 -2.46
    三元回归模型
    Ternary regression models    		 1 -3.27 -1.50
    2 -0.79 -2.52
    3 -1.67 -2.50
    4 -1.71 -0.54
    5 -0.79 -2.83
    6 -0.11 -1.31

    Table 6.  Validation of regression models between the needle area and needle variables

    • 2.2.   比叶面积

  • 表 7是算术平均法、比估计法和最小二乘法3种方法所得到的比叶面积及其方差。3种方法所得到的方差相近。其中，以算术平均法计算获得的比叶面积估计值的方差最小，精度最高。由此，本研究得到长白落叶松的比叶面积为8.026 m2·kg-1。长白落叶松针叶比叶面积与叶长、叶宽、叶周长和叶面积之间呈极显著正相关关系(相关系数在0.379~0.417之间，P＜0.01)，与叶干质量呈极显著负相关关系(相关系数为-0.157，P＜0.01)。

    项目
    Items    		 算术平
    均法
    Arithmetic
    average
    method    		 比估计法
    Ratio
    estimation
    method    		 最小二
    乘法
    The least
    square
    method
    SLA /(m2·kg-1) 8.026 7.813 7.680
    SLA的方差
    Variance of SLA    		 8.134 8.180 8.255
    SLA的标准差
    Standard deviation of SLA    		 2.852 2.860 2.873

    Table 7.  Estimated value of SLA and its variance

3.   讨论

  • 本研究基于WinSEEDLE种子和针叶图像分析系统软件对长白落叶松人工林针叶面积及比叶面积进行研究。建立的叶面积模型决定系数基本在0.7左右，与以往学者研究结果相似[5, 12]。除了叶面积与针叶干质量之间的一元回归模型决定系数相对较低，仅0.6左右，所有模型的拟合及检验统计量相近，说明模型结果具有稳定性及可靠性。用算术平均法、比估计法和最小二乘法3种方法获取的比叶面积分别为8.026、7.813和7.680 m2·kg-1。经方差检验发现，算术平均法获取的比叶面积的精度最高。因此，本研究区中长白落叶松的比叶面积为8.026 m2·kg-1。

    宋林等[22]对三江平原丘陵区的55株13~40年生长白落叶松人工林解析木留取部分针叶，得到解析木的针叶生物量及胸径，建立了单木针叶生物量模型，再结合每木检尺，求算比叶面积。由于同林分的多个样本之间比叶面积具有较大差异，因此将12.93 m2·kg-1作为长白落叶松比叶面积的点估计，[12.23，13.63] m2·kg-1作为95%的区间估计。李娜等[21]随机选取3株不同施氮处理及不同水分处理的1年生长白落叶松幼苗，运用LI-COR公司研制的LI-3000A叶面积仪测定叶面积，发现长白落叶松幼苗比叶面积为12.767±4.39 m2·kg-1。全先奎等[23]随机选取不同水热条件的3株30年生长白落叶松标准木，每株标准木选取冠层上部向阳的当年生枝新生针叶3簇，测定其针叶水分利用效率及其相关因子，其中得到长白落叶松比叶面积为13.513±8.11 m2·kg-1。本研究结果与以上研究有一定差异，其原因可能在于：本研究的区域为长白山区，与以上研究的长白落叶松生长区域不同；人为取样方法也不同，如：宋林等先确定了不同林龄长白落叶松样地所处林分阳生叶及阴生叶的位置(林缘阳光是否直射)，进而选取位于3株不同样木上的代表性样枝3枝；而全先奎等是选取冠层上部向阳的当年生叶片，然后不同处理分别取针叶0.03 g测定叶面积。

    而对于其它针叶树种，如：夏国威[30]以甘肃省小陇山林区3年生、8年生和20年生日本落叶松人工林为研究对象，发现林龄、取样月份和冠层发育是影响日本落叶松比叶面积的重要因素，得到日本落叶松比叶面积在6.846~13.897 m2·kg-1。刘宁[31]设置了林窗和林冠下2种光照环境，并林下更新华北落叶松，测量树种的比叶面积，得到华北落叶松的比叶面积为7.565±0.82 m2·kg-1。Fellner等[32]研究发现欧洲落叶松的比叶面积是11.7±2.8 m2·kg-1。

    有相关研究表明，在郁闭林内进行的更新，落叶植物与常绿植物相比有着较高的比叶面积[33-34]。通常来讲，生活在相对贫瘠的环境中的植物具有较小的比叶面积，而将更多的干物质投入用于抵御不良环境[35]。而长白落叶松人工林土壤易酸化，肥力不高，随着时间推移可供林分利用的资源相对较少，此生境中落叶松比叶面积值相对较低是落叶松适应贫瘠环境的结果。胡耀升等[36]通过研究发现：比叶面积随演替的发生和进行呈显著增加趋势(P＜0.05)。同时，比叶面积与海拔、坡位和土壤全氮含量均呈显著正相关关系，与其他影响因子无显著相关关系。比叶面积反映了物种在长期进化过程中对其生存环境的适应特征。因此，应根据区域选择适合的比叶面积。

    本研究的采样地点仅限于一个林场，采用典型抽样的方法进行取样，研究结果受采样地点林分情况和针叶位置的影响，下一步可扩大采样范围，探讨环境因子和发育阶段对叶面积值的影响。

4.   结论

  • 通过WinSEEDLE软件获得单个针叶的多个形态指标，建立了长白落叶松针叶面积与叶长、叶宽等形状属性及针叶干质量之间的一元、二元和三元回归模型。通过检验发现：以叶宽W为自变量时，LA=5.929e1.313W的估测效果最佳；以叶长L、叶宽W为自变量时，LA=6.194e(0.023L+0.637W)的估测效果最佳；以叶长L、叶宽W和叶干质量X为自变量时，LA=6.445e(0.021L+0.598W+18.067X)的估测模型效果最佳。经方差检验发现算术平均法获取的比叶面积的精度最高。因此，本研究区长白落叶松的比叶面积为8.026 m2·kg-1，且针叶比叶面积随着叶长、叶宽、叶周长和叶面积的增加而增加，呈极显著正相关关系，与叶干质量呈极显著负相关关系。

Reference (36)

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