-
金花茶组(Camellia sect. Chrysantha)植物1979年由张宏达教授建立[1],是世界上稀有的珍稀植物组群[2],因其金黄花朵在山茶科植物中别具一格,观赏性极高,具有较大的市场开发潜力[3-4]。20世纪40年代初被首次发现,引起各个领域专家的关注,其有“植物界的大熊猫”、“植物活化石”等美名[1]。多毛金花茶(Camellia hirsuta Hakoda et Ninh)原产于越南三岛国家自然公园(Tam Dao National Park,TDNP),位于105°30′~105°47′ E和21°20′~21°32′N之间[5],小乔木,嫩枝、叶柄、叶片、花柄、萼片、花瓣、花丝、花蕊都密被绒毛,花期冬季至春季,具有极高的观赏价值;其叶片含有多种活性成分且含量极高,具有很好的药用价值[6]。
植物与光照、光质的相互关系一直是植物学研究的热点[7-8],而对濒危植物与光环境的研究更得到广大学者的重视[9-10],为濒危植物的种群恢复和保护提供了科学依据。目前,关于金花茶的研究报道多集中在栽培繁育[11-12]、活性成分及药理研究[13-14]、金花茶幼苗和幼树的光合特性[15-17]及干旱胁迫或不同光照强度对金花茶幼苗的影响[18-19]等方面。前期有学者对中国本地金花茶的光合特性进行了研究,结果表明,金花茶属于阴生植物[16-17],设置10%、25%、50%和100%自然光强对其进行处理,结果发现在50%强光胁迫下,金花茶幼苗的生长就受到抑制[18],固笔者选取10%、20%、30%、40%、50%的阴生环境对引种的越南多毛金花茶进行处理,探索其对不同的阴生环境的适应性,并首次对越南金花茶的光合特性、光合色素和叶片解剖结构特征变化进行系统分析。与中国本地金花茶相比,引种的越南金花茶活性成分含量高[6],药用价值高,具有很好的栽培与开发利用价值,探讨越南金花茶的生长规律及其对光照变化的适应能力,为金花茶的进一步引种栽培和繁育提供理论依据。
HTML
-
不同光照下,多毛金花茶净光合速率日变化趋势不同。由图 1可看出:20%、30%光照处理为不典型“双峰”曲线,第2峰值不明显;10%光照处理为典型“双峰”曲线,峰值出现在12:00和18:00;40%、50%光照处理的净光合速率呈下降趋势,最大净光合速率出现在8:00。从光合日变化可看出:8:00时40%、50%光照处理的净光合速率高于其他处理,当外界光照增强,40%、50%光照处理的净光合速率直线下降。多毛金花茶叶片日平均净光合速率依次为光照处理30%>20%>50%>40%>10%(P < 0.05)(表 1)。
Figure 1. The effects of diurnal net photosynthetic rate of Camellia hirsutaleaves under different light treatments
光照强度/%
Light intensity净光合速率Pn
Net photosynthetic rate/
(μmol·m-2·s-1)蒸腾速率Tr
Transpiration rate/
(mmol·m-2·s-1)气孔导度Cond
Stomatal conductance/
(mmol·m-2·s-1)胞间CO2浓度Ci
Internal carbon dioxide
concentration/
(μmol·mol-1)蒸汽压亏缺Vpdl
The vapor pressure
deficit/kPa10 1.29±0.13c 0.99±0.15c 0.018±0.01c 268.60±7.98b 5.09±0.25a 20 2.45±0.47a 1.50±0.27a 0.035±0.01a 256.27±5.19c 3.95±0.16c 30 2.50±1.01a 1.65±0.91a 0.035±0.02a 247.67±3.05c 4.09±0.21c 40 2.02±0.35b 1.30±0.38b 0.030±0.02a 284.63±6.28a 4.37±0.47b 50 2.07±0.22b 1.25±0.11b 0.023±0.01b 271.12±10.01b 4.58±0.19b 注:每列不同的小写字母代表不同光照处理之间存在显著性差异(P<0.05)。
Note: Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05).Table 1. Effect of the photosynthetic characteristics of Camellia hirsuta leaves under different light treatments
-
从8:00开始,不同光照下,金花茶叶片蒸腾速率开始持续上升,10%、20%、30%处理在16:00时出现典型峰值,40%处理最高点出现在14:00,而50%处理最高点出现在12:00(图 2)。不同光照处理下,日平均蒸腾速率由高到低依次为光照处理30%>20%>40%>50%>10%,30%、20%光照处理与其他处理差异显著(P < 0.05),30%、20%光照处理显著提高了多毛金花茶叶片的蒸腾速率(表 1)。
Figure 2. The effects of diurnal variations of transpiration rate of Camellia hirsuta leaves under different light treatments
10%、40%、50%光照下,蒸腾速率Tr与净光合速率Pn呈负相关(表 2),导致净光合速率较低的原因之一可能是蒸腾速率低引起的;20%、30%光照处理下,蒸腾速率Tr与净光合速率Pn呈显著正相关。适当的遮荫更利于矿质元素、碳水化合物及水分的运输,所以,蒸腾速率高,从而提高了多毛金花茶的净光合速率。
光照强度Light intensity/% 蒸腾速率Tr 气孔导度Cond 胞间CO2浓度Ci 蒸汽压亏缺Vpdl 10 -0.282 0.018** -0.804** -0.366* 20 0.351* 0.416* -0.478* -0.197 30 0.372* 0.285 -0.117 -0.283 40 -0.191 0.436* -0.197 -0.173* 50 -0.210 0.082 -0.078 -0.295 注:*代表显著水平P<0.05,**代表极显著水平P < 0.01。
Note: * represents a significant differences at 0.05 level, ** represents an extremelysignificant differences at 0.01 level.Table 2. The correlation among photosynthetic parameter in Camellia hirsuta leaves under different light treatments
-
不同光照下,多毛金花茶叶片的气孔导度变化规律基本相同。20%、30%光照处理呈双峰曲线,在10:00和16:00时气孔导度出现峰值;10%、40%、50%光照处理为不典型双峰曲线,在10:00时气孔导度最大(图 3)。表 1表明:20%、30%光照下,多毛金花茶的气孔导度最大,10%光照下的气孔导度最小。各处理的气孔导度与净光合速率均呈正相关,20%、40%光照下,气孔导度与净光合速率呈显著正相关(表 2)。
-
不同光照下,多毛金花茶胞间CO2浓度变化趋势相似,呈“V”型(图 4),各处理的胞间CO2浓度最大值出现的时间不同,10%、20%光照下最大值出现在16:00,30%、40%光照处理出现在18:00,50%光照处理出现在14:00。不同光照下, 胞间CO2浓度高低依次为光照处理40%>50%>10%>20%>30%,40%处理与其他处理差异显著(P < 0.05)(表 1)。
Figure 4. The effects of diurnal variations of internal carbon dioxide concentration of Camellia hirsuta leaves under different light treatments
各处理下多毛金花茶叶片胞间CO2浓度Ci与净光合速率Pn均呈负相关,且光照强度越小,负相关性越显著,10%光照处理下达极显著负相关(P < 0.01)(表 2)。光照越小,到达叶片的有效辐射越小,导致CO2同化率及气孔导度降低,从而使更多的CO2存留在叶片胞间,胞间CO2浓度升高,最终净光合速率降低。
-
叶片蒸汽压亏缺日平均值依此为光照处理10%>50%>40%>30%>20%,10%光照处理与其他处理差异显著(P < 0.05)(表 1)。适当的遮荫(20%、30%光照处理)可以降低环境温度和光照强度,空气湿度及土壤含水量增加,进而降低了叶片蒸汽压亏缺,有利于光合作用的进行。由表 2看出:多毛金花茶叶片蒸汽压亏缺与净光合速率呈负相关。所以,10%光照处理不利于多毛金花茶光合作用的进行。
-
不同光照下,多毛金花茶叶片光合生理参数的变化(表 3)表明:20%光照下,多毛金花茶叶片的最大净光合速率最大,当光强为50%光照时,最大净光合速率显著降低,10%、30%、40%光照处理间差异不显著。
光照强度
Light
intensity/%最大净光合速率Pnmax
Maximum net photosynthetic rate/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点LSP
Light Saturation/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点LCP
Light Compensation/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率AQY
Apparent quantum yield /
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd
Dark Respiration/
(μmol·m-2·s-1)10 3.586±0.056B 106±3.055B 5.07±0.434C 0.055±0.011a 0.279±0.022c 20 4.990±0.173A 115±6.658B 5.63±1.276C 0.064±0.007a 0.364±0.070bc 30 3.891±0.200B 112±5.568B 9.06±0.601B 0.062±0.014a 0.438±0.081b 40 3.968±0.289B 135±6.028A 15.73±1.811A 0.041±0.008b 0.570±0.025a 50 3.018±0.071C 83±2.082C 7.74±0.633B 0.038±0.004b 0.428±0.071b 注:每列不同的大写字母和小写字母代表不同光照处理之间存在极显著性差异和显著性差异(P<0.01、P<0.05)。
Note: Different capital and small letters in the same column indicated extremelysignificantandsignificant differences (P<0.01, P<0.05).Table 3. Effect of different light treatments on photosynthetic parameters of Camellia hirsuta leaves
光合生理参数的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)分别代表着植物叶片对强光和弱光的利用能力[24],当光照强度从40%降到10%时,多毛金花茶叶片的光饱和点和光补偿点显著降低,表明低于40%光照强度的环境下,随着光照强度的降低,叶片的机构和生理功能发生变化,叶片的需光特性与弱光条件相适应,以降低光饱和点和光补偿点来提高对弱光的利用能力。
20%光照处理的表观量子效率(AQY)最大,与40%、50%光照处理的差异显著(P < 0.05);30%光照下,表观量子效率为0.062,仅次于20%光照处理,50%光照处理表观量子效率值最低,为0.038。表明在20%、30%光照下,多毛金花茶对弱光的利用能力较强。
-
表 4表明:不同光照强度下,多毛金花茶叶片的光合色素含量不同,30%光照下,光合色素的含量最高,其中,叶绿素a、b的含量是其他光照处理的2~3倍;其次,10%、20%光照下光合色素的含量较接近,显著高于40%、50%光照处理。在30%光照下,总叶绿素含量最高,而叶绿素a/b最低,这表明在30%光照下,叶绿素含量主要表现为叶绿素b含量的增加。所以,多毛金花茶叶片在30%光照下更有利于叶绿素b的合成,光合能力得到提高。
光照强度/%
Light intensity叶绿素a
Chla/(mg·g-1)叶绿素b
Chlb/(mg·g-1)叶绿素(a+b)
Chl(a+b)/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chla/b类胡萝卜素
Car/(mg·g-1)叶绿素/类胡萝卜素
Chl(a+b)/Car10 0.69±0.03b 0.32±0.02b 1.01±0.05b 2.12±0.08b 0.18±0.01ab 5.63±0.04b 20 0.68±0.02b 0.26±0.02c 0.94±0.03b 2.63±0.13a 0.17±0.02bd 5.47±0.31b 30 1.27±0.03a 0.67±0.03a 1.94±0.05a 1.91±0.05c 0.21±0.03a 9.33±1.15a 40 0.50±0.03d 0.20±0.02d 0.70±0.05d 2.52±0.10a 0.14±0.02c 5.08±0.36b 50 0.58±0.02c 0.22±0.01d 0.80±0.03c 2.64±0.06a 0.14±0.01cd 5.49±0.42b 注:每列不同的小写字母代表不同光照处理之间差异显著(P<0.05)。
Note: Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05).Table 4. Effect of different light treatments on photosynthetic pigmentscontentof Camellia hirsuta leaves
-
多毛金花茶上下表皮细胞均由单层细胞构成,上表皮细胞厚度与下表皮细胞厚度非常接近(表 5),主要由含有叶绿体的薄壁细胞构成,分为栅栏组织和海绵组织,栅栏组织紧贴着上表皮细胞,由一层排列紧密的长圆柱状细胞构成(图 5染色深部位);海绵组织位于栅栏组织下方,细胞形态不规则,排列疏松(图 5)。由表 5可见:随着光照强度的降低,中脉导管直径逐渐增大,叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度呈先增大后降低的趋势。20%光照下,多毛金花茶叶片上表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、栅栏组织高度最大,分别比50%光照处理增加了37.18%、50.19%、59.67%;30%光照处理下,叶片厚度、海绵组织厚度最大,比50%光照处理分别增加了49.59%、54.90%,随后略微下降。以上结果表明,20%和30%光照下的多毛金花茶叶片具有更发达的栅栏组织、海绵组织及叶片厚度,这2个处理下的叶片结构可能有利于其对环境的适应且光合能力更强。
光照
强度
Light
intensity
/%叶片厚度
Leaf
thickness
/μm上表皮细
胞厚度
Thickness of
upper epidermis
cell/μm下表皮细胞厚度
Thickness
of lower
epidermis
cell/μm中脉导管直径
Diameter of
vessel in
midrib/μm栅栏组织
厚度
Palisade tissue
thickness/μm栅栏组织高度
PT thickness
/μm栅栏组织
宽度
PT breadth
/μm海绵组织厚度
Spongy tissue
thickness/μm栅栏组织
厚度/海绵
组织厚度
PT/ST10 243.59±17.07a 22.69±1.42ab 22.96±3.28a 37.09±3.52a 42.58±5.77a 38.10±7.55b 16.40±1.60a 155.51±7.52b 0.28±0.03a 20 245.31±18.07a 23.76±0.95a 22.87±0.62a 34.51±1.54ab 43.69±4.98a 45.84±6.45a 16.58±0.67a 154.37±20.54b 0.29±0.07a 30 254.42±26.89a 23.59±0.70a 22.55±0.89ab 33.84±6.42b 42.06±5.48a 41.84±4.91a 15.82±1.53a 167.45±18.06a 0.25±0.01b 40 213.97±20.40b 21.42±2.15b 21.22±3.35b 31.06±2.55c 35.88±4.16b 34.88±4.44b 14.19±1.82b 135.06±13.75c 0.27±0.03a 50 170.08±9.24c 17.32±0.23c 16.90±0.09c 25.93±2.84d 29.09±3.39c 28.71±3.12c 13.59±0.44b 108.10±11.86d 0.28±0.05a 注:每列不同小写字母代表不同光照处理之间存在显著性差异(P<0.05)。
Note: Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05).Table 5. Effect of anatomical structure of Camellia hirsuta leaves under different light treatments (n=30)
-
多毛金花茶叶片的下表皮细胞性状不规则,大小不等,气孔仅分布在下表皮上(图 6),不同光照处理没有改变气孔分布的总体规律,10%、50%光照下气孔密度较大;20%~40%光照下,气孔密度没有明显差异。随着光照强度的增加,气孔纵轴长和横轴长不断增加,10%光照处理与其他处理间差异显著。不同光照处理对气孔指数的影响不大(表 6)。
Figure 6. Microscopic characteristics of leaf lower epidermis of Camellia hirsuta under different light treatments
光照强度/%
Light intensity气孔密度
Stomata density/(个·mm-2)纵轴长
Vertical axes of stomata/μm横轴长
Horizontal axes of stomata/μm气孔指数
Stomata index10 131.63±23.94a 12.09±0.70d 14.17±2.45c 0.14±0.00a 20 70.56±8.11c 14.40±1.05c 17.06±1.67b 0.12±0.00a 30 77.22±11.36c 16.06±2.96b 18.27±3.80ab 0.14±0.02a 40 74.20±7.30c 15.94±0.78b 19.04±0.56a 0.13±0.01a 50 95.64±19.02b 17.86±2.01a 19.71±3.15a 0.14±0.02a 注:每列不同小写字母代表不同光照处理间差异显著(P<0.05)。
Note: Different small letters in the same column indicated significant differences (P<0.05).Table 6. Effect of stomata growth of Camellia hirsuta leaves under different light treatments (n=30)