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松褐天牛肿腿蜂(Sclerodermus alternatusi Yang)于2010年在我国云南省首次被发现,该蜂是一种寄生松褐天牛幼虫的体外寄生蜂[1]。而松褐天牛(Monochamus alternatus Hope)是松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus Steriner & Buhrer)在东北亚地区重要的媒介昆虫,每头松褐天牛可携带大量松材线虫,进而传播松材线虫导致松材线虫病的发生[2]。松材线虫病自1982年在南京中山陵发现以来,已使我国林业遭受巨大损失[3]。经作者观察,松褐天牛肿腿蜂体型较大,有翅率高且攻击性强。雌蜂不仅可以通过产卵寄生导致寄主死亡,在补充营养阶段其攻击行为亦可引起寄主死亡。因此该蜂作为松褐天牛的重要天敌,可经人工大量繁育,应用于生产实践中。
寄生蜂是变温动物,在影响其生长发育的非生物因子中,温度是最主要的因子[4]。温度直接影响寄生蜂的取食、繁殖和发育[5-11]。在适宜的温度范围内,寄生蜂发育速率快、繁殖力高、成虫寿命较长、寄生效果好。但在非适温范围内,寄生蜂体内代谢速度不一、死亡率高、繁殖力低下、不易寄生,进而影响种群数量[12]。因此,筛选出合适的繁育温度,对松褐天牛肿腿蜂的应用具有重要意义。
目前有关松褐天牛肿腿蜂的研究主要集中在分子生物学和应用研究上[13-16],尚未有关于基础生物学的研究。基于此,本实验以松褐天牛肿腿蜂为研究对象,研究不同温度对母蜂寄生行为及子代发育的影响,同时测定在恒温条件下各虫态的发育起点温度和有效积温,以便在最适温度条件下,最快速、高效地人工繁育天敌。同时为该蜂的人工繁育、野外释放提供理论依据。
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在不同温度条件下,各组母蜂的适应期(x2=61.52,df=4,P<0.001)和产卵前期(x2=100.95,df=4,P<0.001)差异显著(图 1)。在21℃下,适应期最长,为6.77±0.49 d,之后,随着温度升高而逐渐缩短,当温度上升至30℃,肿腿蜂的适应期最短,仅为1.52±0.25 d,当温度上升至33℃时,适应期反而延长至1.83±0.37 d。同样,产卵前期时长与温度高低成负相关关系,即随着温度升高产卵前期逐渐缩短。21℃时,产卵前期最长,为9.26±0.19 d,33℃时最短,为4.39±0.15 d。在27℃、30℃、33℃的温度处理下,适应期和产卵前期均差异不显著。因此,当温度升至27℃后,温度对母蜂的寄生前行为并没有明显的促进作用。
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在不同温度处理下,各虫态发育历期差异显著(卵期:x2=53.14,df=4,P<0.001;幼虫期:x2=101.75,df=4,P<0.001;蛹期:x2=127.31,df=4,P<0.001),而且随着温度升高各虫态发育历期缩短(表 1)。21℃时,卵期最长为3.29±0.14 d;33℃时,卵期最短为1.86±0.93 d。幼虫期、蛹期均在21℃下最长,33℃下最短。当温度由21℃上升至27℃时,各发育历期均大幅度缩减,当温度升至27℃后,各发育历期的缩减幅度较小,趋于平缓。
温度/℃
Temperature发育历期Developmental periods/d 卵期Egg period 幼虫期Larva period 蛹期Pupa period 21 3.29±0.14a 16.33±0.24a 31.79±0.25a 24 2.89±0.17b 12.92±0.27b 21.60±0.18b 27 2.61±0.14b 8.93±0.22c 14.47±0.12c 30 2.16±0.11c 8.50±0.15cd 13.45±0.17d 33 1.86±0.93c 8.25±0.21d 12.64±0.35e 注:表中发育历期均为Mean±SE,同列数据后标有不同小写字母表示在0.05水平上差异显著,下表同。
Note: Date in the table are Mean±SE, different lowercase letters in the column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.Table 1. Effect of different temperatures on development periods of S. alternatusi
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实验结果表明,温度对松褐天牛肿腿蜂各虫态发育速率有影响,即随着温度的升高发育速率逐渐加快(图 2)。在21~27℃内,升温更能有效地加快幼虫期、蛹期的发育速率。在27~33℃内,较高的温度更能加快卵期的发育速率。
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根据参考公式求出松褐天牛肿腿蜂卵期、幼虫期和蛹期3种虫态的发育起点温度、有效积温及回归方程(表 2)。卵期的发育起点温度最低,为6.99±2.12℃,有效积温最低,为49.28±5.08日·度。幼虫期次之,发育起点温度为10.67±3.43℃,有效积温166.67±34.02日·度。蛹期的发育起点温度最高,为13.50±2.71℃,有效积温最高,为225.00±43.30日·度。
虫态
Stage发育起点温度
Developmental threshold temperature/℃有效积温
Effective accumulated temperature/(d·℃)回归方程
ModelR2 卵Egg 6.99±2.12 49.28±5.08 T=6.99 + 49.28V 0.969 0 幼虫Larva 10.67±3.43 166.67±34.02 T=10.67 + 166.67V 0.889 0 蛹Pupa 13.50±2.71 225.00±43.30 T=13.5 + 225V 0.900 0 Table 2. Developmental threshold temperatures and effective accumulated temperatures of S.alternatusi
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随着温度的升高,寄生率和寄生成功率整体呈下降趋势(表 3)。在21℃时,寄生率和寄生成功率均为最高,分别为94.87%和92.31%。在24℃时,所有被母蜂寄生的寄主均有子代蜂成功羽化。在21℃和33℃的处理下,两组寄生率相差5.13%,两组寄生成功率相差38.46%,这说明温度对寄生成功率的影响较大。
温度
Temperature/℃寄生率
Parasitism rate/%寄生成功率
Rate of parasitism/%子代数量
Number of progenies雄性占比
Sex ratio/%21 94.87 92.31 42.05±2.07a 5.24±1.12a 24 87.18 87.18 44.62±1.69a 7.25±3.09a 27 92.13 87.18 46.94±2.34a 6.38±1.24a 30 92.13 84.62 44.47±2.39a 8.24±1.80a 33 89.74 53.85 21.47±1.74b 1.03±0.70b Table 3. Parasitism rate, the rate of successful parasitism, the number and sex ratio of progenies of S. alternatusi at difference temperatures
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在不同温度处理下,各组子代数量差异显著(F=12.97;df=4, 151;P<0.001),子代数量随着温度的上升先增加后减少(表 3)。在27℃时,子代数量最多为46.97±2.34头;上升至33℃后,子代数量开始显著下降,33℃时子代数量最少为21.47±1.74头。但在前4组温度处理下,子代数量差异不显著,说明子代蜂在21~30℃内可正常发育。温度对子代雄性占比有显著影响(x2=14.47;df=4;P=0.006),但在前4组处理中,雄性占比差异不显著。在30℃时,雄性子代比例最高为8.24%;在33℃时,雄性子代比例显著下降至1.03%(表 3)。