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空气负离子(Negative air ion,简称NAI)被誉为“空气维生素和生长素”[1-2],具有抑菌杀菌、降尘等作用[3-5],有益于增加人体免疫力,提高人体的各项生理机能[6-7]。NAI浓度已被列为评价地区环境空气质量的重要指标之一[8-9]。根据大地测量学和地理学国际联盟大气联合委员会采用的理论,空气负离子的分子式O2-(H2O)n或(OH)-(H2O)n或CO4-(H2O)n[10]。研究表明产生NAI的能量来源多种,自然界中的放射性物质电离作用、水的勒纳德(Lenard)效应、森林树冠及植物枝叶尖端放电、叶片光合作用形成的光电效应等均会使大气中产生大量负氧离子[11-13]。国外的研究主要侧重NAI浓度变化规律及医疗健康的应用等方面[2, 14-15],Hirsikko和Richardson等对NAI浓度的时间和空间分布规律进行探讨[9, 16],认为不同径级的空气负离子具有不同的季节分布规律,NAI浓度与垂直距离的对数具有线性关系。我国对空气负离子的研究起步相对较晚[2],近年来已有学者对NAI浓度与空气温湿度等环境因子间的相关关系进行研究,大多认为NAI浓度与空气温度呈负相关,与空气湿度呈正相关,但研究结果并不完全一致,目前还未得出明确结论[4, 14, 17]。部分研究者在室外对不同树种或林分结构空气负离子水平进行比较[18-21],还有一些学者在室内对不同观赏植物的负离子浓度进行研究[10, 22-23],均表明植物对NAI浓度有一定促进作用,不同植物对NAI浓度影响具有差异,且1 d内空气中负氧离子含量随时间不断发生变化,出现峰值的时刻有所不同。
植物叶片作为空气负离子产生场所之一,其生理特性与负离子浓度的关系具有很高的研究意义[24]。然而,现有研究大多以NAI浓度日变化规律观测及其与环境因子相关分析为主,对植物生理机制方面的讨论较少,特别是控制环境下的NAI浓度与植物生理效应的研究还鲜有报道。同时由于多种条件的限制,前人大多使用便携式设备测定NAI浓度的瞬时值,数据量少且波动大。因此,作者采用空气负离子自动监测系统实时定位测定空气中的负离子浓度,每秒记录一次数据,并通过人工气候室控制环境因子,减小了人为因素干扰和温湿度、风速等环境因子带来的误差,数据量和可靠性均较以往有了很大提升。本试验对亚热带地区6个典型树种NAI产生效应及其与生理特性关系进行初步研究,以期为探究森林植被对NAI作用机理提供理论依据。
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试验在浙江钱江源森林生态系统国家定位观测站虎山试验基地(119°95′ E,30°05′ N)进行。该地属亚热带季风湿润气候,四季分明。地貌类型较为复杂,低山、丘陵面积广大,平均海拔高度300.5 m。全年平均气温18.1 ℃,平均相对湿度77%,年降水量1 415.7 mm,年日照时数1 816 h。夏季气候炎热、湿润,平均气温为28.2 ℃,平均相对湿度79.3%,降水量723.8 mm,日照时数663.2 h。
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以青冈(Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.)、枫香(Liquidambar formosana Hance)、闽楠(Phoebe bournei (Hemsl.) Yang)、榉树(Zelkova schneideriana Hand.-Mazz.)、红豆杉(Taxus chinensis (Pilger) Rehd.)和杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)6个不同科的亚热带典型树种为试验材料(表 1)。所用2年生苗木均购自浙江开化县林场,同一树种各植株的生理状态和形态特征基本相同,苗木栽植于高17 cm、口径25 cm的花盆中,每盆栽植1株,盆内为3 kg黄土和2 kg泥炭土。于试验基地内培育适应后开始试验。
编号
Number种名
Specific name科名
Plant family
name类型
Type苗高
Seedling
height/cm地径
Ground
diameter/mm苗龄
Seedling
age/aS1 青冈C. glauca 壳斗科Fagaceae 常绿阔叶Evergreen broadleaf 105.75±6.80 7.45±1.18 2 S2 枫香L. formosana 金缕梅科Hamamelidaceae 落叶阔叶Deciduous broadleaf 98.87±4.74 7.23±1.00 2 S3 红豆杉T. chinensis 红豆杉科Taxaceae 针叶Conifer 109.17±2.32 8.05±0.60 2 S4 闽楠Ph. bournei 樟科Lauraceae 常绿阔叶Evergreen broadleaf 108.40±2.39 9.25±0.24 2 S5 杉木C. lanceolata 杉科Taxodiaceae 针叶Conifer 63.30±2.69 6.43±0.41 2 S6 榉树Z. schneideriana 榆科Ulmaceae 落叶阔叶Deciduous broadleaf 165.77±14.44 8.71±0.65 2 Table 1. Experimental tree species and basic characteristics
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采用北京雨根科技有限公司研发的RR-9411A空气负离子自动监测系统进行24 h空气负离子浓度、温湿度、光照总辐射等参数的测量。系统含有DTU900C型GPRS远程传输模块,方便数据传输获取,减小了人为因素的干扰,数据量大且波动幅度小。该仪器主要测量离子迁移率≥0.4 cm2·v-1·s-1的小粒径大气负离子浓度,测量范围为0~1.2×107 ion·cm-3,测量离子浓度误差≤±10%。使用6盏额定功率为100 W的FL2C-2型LED投光灯为室内植物提供光照;使用752N紫外可见分光度计(上海精密科学仪器有限公司)测定叶片浸提液吸光度并计算叶绿素含量;植物叶片叶绿素荧光参数使用LI-6400便携式光合作用测定仪(LICOR,Lincoln,Nebraska,USA)测定。
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试验于2018年6— 9月在虎山试验基地的人工气候室内进行,室内面积10 m2,高度3 m。为了满足植物正常生命活动进行,气候室内模拟室外日平均温湿度,控制恒温(30±0.5)℃、恒湿(70±10)%。每日6:00— 19:00开灯照明,夜晚关闭。通过人工气候室控制环境因子,尽量排除了温湿度、风速和太阳辐射等环境因子的干扰。为消除人为因素的干扰,负氧离子监测完成后,隔日上午9:00— 11:00进行叶绿素荧光等生理特性测定及植株收获,立即带回实验室测量叶片生物量、面积、长宽比、厚度、含水量和叶绿素含量等其它相关性状特征。
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将负离子传感器置于气候室内中央位置,测定人体呼吸高度1.5 m处的NAI浓度。1 s读数1次计算3 min均值并自动上传到PC端,最终计算NAI浓度日平均值进行对比分析。每种植物监测完成后空室1 d,避免对下一树种试验结果造成影响。研究表明室内单株植物释放的NAI很难被检测[10],为获取本试验测量数据,每次试验时室内均匀放入40株长势一致的同种植物,经一段时间适应后统计数据。研究表明土壤对空气负氧离子也具有一定影响[25-26],故本试验将无植株的同等规格、相同土壤的花盆放入气候室内,作为空白对照。
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由于样本数量较多,试验选取6株长势中等的植株为代表进行叶片性状测定。叶面积采用剪纸称质量法进行测定[27],随机选取10片鲜叶用分析天平称质量后,将叶片平铺在A4纸上,沿边缘画线并剪下,称纸质量后换算求得叶面积;将全部叶片摘下放入烘箱内,105 ℃杀青后,80 ℃烘干至恒质量称得叶片干物质量;叶片含水量通过公式(鲜质量-干质量)/鲜质量×100%计算得出;叶片的长度、宽度、厚度使用游标卡尺进行测量;阔叶树种的叶尖数统计方式为叶片全部采下逐片计数,针叶树种则采用计数方式,每株取300片叶片称质量,并称取全部鲜叶质量后换算求得;在每株植物上选取3~5片叶子,参考李得孝等[28]的方法进行叶绿素含量测定;选取植株上部受光良好的成熟叶片(从顶部数第3~4片叶),于上午9:00—11:00使用LI-6400便携式光合作用测定仪进行叶绿素荧光参数测定[29]。
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采用Microsoft Excel 2007软件对测量数据加以运算整理和图表绘制,将各树种的NAI浓度日均值加权平均作为比较不同树种类型的NAI浓度依据,利用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析及相关性分析。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验材料
1.2.1. 植物材料
1.2.2. 试验仪器
1.3. 试验方法
1.3.1. 空气负离子测定
1.3.2. 叶片性状特征测定
1.4. 数据统计分析
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由图 1可知,人工气候室条件下测得的6个树种空气负离子(NAI)浓度日平均值依次为:红豆杉(876±78 ion·cm-3)>枫香(828±49 ion·cm-3)>杉木(733±42 ion·cm-3)>榉树(685±58 ion·cm-3)>青冈(677±18 ion·cm-3)>闽楠(665±17 ion·cm-3)>对照(345±32 ion·cm-3)。方差分析表明,气候室内6个树种的NAI浓度日平均值与对照组具有极显著差异(P<0.01),分别为对照试验浓度的2.53、2.4、2.12、1.98、1.96和1.92倍。红豆杉与枫香的NAI效应均极显著高于其它4个树种(P<0.01),且两者间差异不显著(P=0.228)。红豆杉和枫香的NAI浓度日平均值分别比最低的闽楠高31.73%和24.51%;经LSD多重比较分析,得出杉木、闽楠、榉树和青冈间NAI浓度差异均不显著。
结果表明,所测2个针叶树种的NAI浓度日平均值显著高于4个阔叶树种的日平均值(P=0.046),为阔叶树种的1.12倍。2个针叶树种NAI浓度日平均值为805 ion·cm-3,4个阔叶树种的NAI浓度日平均值为714 ion·cm-3。将4个阔叶树种进行比较分析,得出常绿阔叶树种NAI浓度显著低于落叶阔叶树种(P=0.05)。枫香与榉树NAI浓度日平均值为757 ion·cm-3,青冈和闽楠NAI浓度日平均值为672 ion·cm-3。单位叶面积NAI浓度从高到低为:青冈(1.69×10-2 ion)>杉木(1.63×10-2 ion)>榉树(0.92×10-2 ion)>闽楠(0.81×10-2 ion)>红豆杉(0.78×10-2 ion)>枫香(0.67×10-2 ion);单位生物量NAI浓度从高到低为:榉树(2.62±0.22 ion)>杉木(2.27±0.13 ion)>青冈(1.65±0.04 ion)>枫香(1.57±0.09 ion)>红豆杉(1.10±0.10 ion)>闽楠(1.01±0.03 ion)。
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植物光合作用释放氧气是空气负离子的重要来源之一[3],叶片生物量、叶片含水量、叶片面积和叶片厚度质地等对植物光合、呼吸、蒸腾和挥发性有机物释放等生态功能和植物生长代谢活动都具有重要意义[30];叶片尖端放电产生等离子体也是负氧离子的生成途径[31]。对6个树种的NAI浓度与植物叶片性状进行Pearson相关性比较分析,可知NAI浓度与叶尖数、叶片含水量、叶面积均在P<0.01水平上呈极显著正相关,相关系数分别为0.691、0.830、0.666。NAI浓度与叶生物量呈显著正相关(P<0.05,R=0.504)(表 2)。进一步分析阔叶树种的相关性得知,NAI浓度与叶尖数、叶面积、叶片含水量呈极显著正相关关系(P<0.01),相关系数分别为0.754、0.742、0.822。NAI浓度同叶片长宽比和叶厚度在0.05水平上呈显著负相关,相关系数分别为-0.701、-0.684(表 3)。试验数据显示,红豆杉的叶生物量最高,为19.84 g,极显著大于除闽楠外的4个测试树种(P<0.01),叶生物量最小的榉树仅为红豆杉的32.96%。枫香的叶面积略大于红豆杉,但差异不显著(P=0.316),两者均显著大于其它树种(P<0.05)。叶面积最大的枫香约为青冈的3.11倍。红豆杉的叶尖数最多,与其它试验树种均具有极显著差异(P<0.01),叶尖数平均值约为青冈的61.5倍。叶片含水量从高到低依次为:红豆杉>枫香>杉木>榉树>闽楠>青冈,红豆杉和枫香差异不显著(P=0.597),杉木和榉树差异不显著(P=0.188),闽楠和青冈无显著差异(P=0.143)。闽楠和红豆杉叶片相对较厚,叶厚度分别为0.44 mm和0.41 mm,枫香叶片相对最薄,平均厚度仅为0.19 mm,显著低于其它试验树种(P<0.05)(表 4)。
项目
Item叶尖数
Leaf tip number叶片长宽比
Leaf length-width ratio叶厚度
Leaf thickness叶面积
Leaf area叶生物量
Leaf biomassNAI 0.691** 0.179 -0.152 0.666** 0.504* 项目
Item叶片含水量
Leaf water content叶绿素a
Chl a叶绿素b
Chl b叶绿素a Chl
a +叶绿素b Chl b叶绿素a Chl
a /叶绿素b Chl bNAI 0.830** -0.120 -0.024 -0.098 -0.535* 项目Item 类胡萝卜素Car Fo Fm Fv Fv/Fm NAI 0.021 0.021 0.357 0.335 0.170 项目Item qP qN ETR ΦPSII NAI 0.170 -0.207 0.215 0.215 注:**表示在P<0.01水平上显著相关;*表示在P<0.05水平上显著相关。Fo:固定荧光;Fm:最大荧光;Fv:可变荧光;Fv/Fm:PSⅡ原初光能转化效率;qP:光化学猝灭系数;qN:非光化学猝灭系数;ETR:表观电子传递效率;ΦPSII:PSⅡ实际量子产量;下表同。
Note:**Significant correlation at P<0.01 level; *Significant correlation at P<0.05 level. Fo: Fixed fluorescence; Fm: Maximum fluorescence; Fv: Variable fluorescence; Fv/Fm: Conversion efficiency of primary light energy in PSⅡ; qP: Photochemical quenching coefficient; qN: Non-photochemical quenching coefficient; ETR: Apparent electron transfer efficiency; ΦPSII: Actual quantum yield of PSⅡ; The following table is identical.Table 2. Pearson correlation coefficient between NAI and leaf traits among six tree species
项目Item 叶尖数
Leaf tip number叶片长宽比
Leaf Length-width ratio叶厚度
Leaf thickness叶面积
Leaf area叶生物量
Leaf biomassNAI 0.754** -0.701* -0.684* 0.742** 0.128 项目Item 叶片含水量
Leaf water content叶绿素a
Chl a叶绿素b
Chl b叶绿素a Chl a
+叶绿素b Chl b叶绿素a Chl
a/叶绿素b Chl bNAI 0.822** 0.185 0.279 0.098 -0.665* 项目Item 类胡萝卜素
CarFo Fm Fv Fv/Fm NAI 0.317 -0.459 0.891** 0.876** 0.752** 项目Item qP qN ETR ΦPSII NAI 0.567 -0.884** 0.796** 0.795** Table 3. Pearson correlation coefficient between NAI and leaf traits among broad-leaved tree species
编号 叶生物量
Leaf biomass/g叶面积
Leaf area/cm2叶片含水量
Leaf water content/%叶片长宽比
Leaf length-width ratio叶厚度
Leaf thickness/mm叶尖数
Leaf tip number/个S1 (10.28±1.97)cd (999.23±112.74)c (43.93±2.16)c (2.59±0.24)cd (0.36±0.02)b (60±18)c S2 (13.16±3.19)bc (3 108.34±471.85)a (71.67±3.01)a (0.90±0.01)d (0.19±0.01)e (423±118)c S3 (19.84±2.64)a (2 807.79±534.71)a (73.32±1.56)a (9.72±1.25)b (0.41±0.03)ab (3 692±754)a S4 (16.50±0.11)ab (2 060.82±72.13)b (52.65±0.85)c (4.40±0.23)c (0.44±0.03)a (221±17)c S5 (8.06±1.04)d (1 122.35±230.34)c (63.92±1.97)b (16.64±2.36)a (0.29±0.03)c (1 275±174)b S6 (6.54±4.21)d (1 854.92±756.77)b (59.69±7.87)b (1.98±0.04)d (0.24±0.01)d (232±44)c 注:表中数据为测定的平均值±标准误;表中同列小写英文字母不同者表示差异显著(P<0.05)。下表同。
Note: The data in the table is the mean±standard error of the measurement; There are significant differences among the different lowercase letters in the table (P < 0.05). The following table is identical.Table 4. Variance analysis of leaf morphology and some physiological characteristics among six tree species
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叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,是反映植物光合能力的重要指标之一[32]。叶绿素a/叶绿素b能够反映植物在弱光条件下的光合活性,数值越低表明植物在弱光条件下活性越高[33-34]。相关性分析得出NAI浓度与树种叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+叶绿素b的含量均无显著相关关系,相关系数分别为-0.120、-0.024、-0.098,NAI浓度与叶绿素a/叶绿素b显著负相关(P<0.05,R=-0.535)(表 2)。对阔叶树种分析后得出同样的结论(表 3)。单因素方差分析可知,榉树的叶绿素a、叶绿素b含量均显著高于其它树种(P<0.05),总叶绿素含量为杉木的2.96倍。红豆杉和杉木2个针叶树种的叶绿素含量相对较低,分别为(2.38±0.22)mg·g-1和(1.66±0.21)mg·g-1,说明所测针叶树的光合能力可能弱于阔叶树种。阔叶树种中枫香的叶绿素a/叶绿素b值最低,平均值为3.16。青冈的叶绿素a/叶绿素b值最高,平均值为3.73,且与其它树种差异显著(P<0.05)(表 5)。
编号
Number叶绿素a
Chl a/(mg·g-1)叶绿素b
Chl b/(mg·g-1)叶绿素a Chl a +
叶绿素b Chl b/(mg·g-1)叶绿素a Chl a/
叶绿素b Chl b类胡萝卜素
Car /(mg·g-1)S1 (1.67±0.35)c (0.45±0.10)d (2.11±0.44)d (3.73±0.06)a (1.82±0.35)de S2 (2.87±0.65)b (0.90±0.23)b (3.77±0.88)b (3.19±0.09)cd (3.28±0.70)ab S3 (1.81±0.16)c (0.57±0.06)cd (2.38±0.22)cd (3.16±0.06)d (2.31±0.14)cd S4 (2.35±0.24)bc (0.67±0.08)c (3.02±0.32)bc (3.50±0.07)b (2.66±0.27)bc S5 (1.24±0.17)c (0.42±0.05)d (1.66±0.21)d (2.97±0.13)e (1.44±0.19)e S6 (3.79±0.04)a (1.13±0.04)a (4.92±0.05)a (3.34±0.13)bc (3.78±0.14)a Table 5. Variance analysis of chlorophyll content among six tree species
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叶绿素荧光特性主要反映了光合机构光系统Ⅱ(PSⅡ)的生理生化变化,是光合作用的探针[35],通过对各种荧光参数的分析,可以得到有关光能利用途径的信息。Fv/Fm反映了PSⅡ反应中心最大光能转化效率,比值小说明发生光抑制可能性大;ETR反映了PSⅡ反应中心内电子传递情况;ΦPSII可以评价PSⅡ反应中心实际初光能捕获效率;Fo、Fm、Fv通常被用作评估植物PSⅡ反应中心活性[36]。整体比较6个树种NAI浓度与叶片叶绿素荧光特性的相关性后得出,两者并无显著相关关系(表 2),对阔叶树种分析显示NAI浓度与非光化学猝灭系数(qN)在0.01水平上呈极显著负相关,与光化学猝灭系数(qP)和固定荧光(Fo)相关性不显著,与其余测量的荧光指标均在0.01水平上呈极显著正相关(表 3)。结果显示,枫香的光能实际捕获效率、转化效率和PSⅡ反应中心电子传递活性均显著优于其它树种(P<0.05)。针叶树种各项数据低于阔叶树种,且阔叶常绿树种低于落叶常绿树种(表 6)。
编号Number Fo Fm Fv Fv/Fm qP qN ETR ΦPSII S1 (683.27±
59.40)ab(2 941.28±
427.17)b(2 258.00±
386.94)b(0.76±
0.03)b(0.62±
0.06)a(0.81±
0.06)a(63.51±
11.63)b(0.29±
0.05)bS2 (627.36±
19.69)c(3 424.49±
156.12)a(2 797.13±
167.64)a(0.82±
0.01)a(0.65±
0.10)a(0.65±
0.05)b(88.98±
17.13)a(0.41±
0.08)aS3 (695.50±
68.04)ab(2 938.71±
151.12)b(2 243.20±
84.97)b(0.76±
0.01)b(0.48±
0.15)ab(0.85±
0.04)a(42.40±
13.73)c(0.19±
0.06)cS4 (633.99±
21.66)bc(2 973.31±
44.57)b(2 339.32±
55.95)a(0.79±
0.01)ab(0.49±
0.04)ab(0.79±
0.01)a(49.62±
4.33)bc(0.23±
0.02)bcS5 (594.16±
30.53)c(2 893.53±
238.72)b(2 299.37±
245.89)b(0.79±
0.02)ab(0.45±
0.12)b(0.85±
0.03)a(47.44±
12.72)bc(0.22±
0.06)bcS6 (717.65±
41.11)a(3 003.93±
266.37)b(2 286.27±
306.98)b(0.76±
0.04)b(0.43±
0.17)b(0.80±
0.04)a(41.84±
14.78)c(0.19±
0.07)cTable 6. Variance analysis of chlorophyll fluorescence characteristics among six species