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芳樟(Cinnamomum camphora var. linaloolifera Fujita)是以芳樟醇为主要内含物的樟科常绿乔木，广泛分布于南方和西南各省，在日本、越南、朝鲜地区也有栽植，我国的湖南、福建、江西等省是主要分布区[1-3]，江西省抚州市大面积种植。芳樟中有大量的芳樟醇，用于化妆品、香精、香料等行业。据美国IFF统计结果显示，芳樟醇每年用量高达1万多吨，虽现已广泛栽植，但仍供不应求。芳樟枝叶萌发能力强，成熟后留桩割取枝叶可用于精油的提取，使资源再生并循环利用[4-5]。
目前，芳樟叶用林经营管理粗放，均是经验施肥，为促进枝叶产量通常只施用氮肥，基本不施磷、钾肥，而芳樟枝叶的连年收获利用不仅带走了大量的氮素养分，同时也带走了大量的磷、钾养分，适量补充磷、钾养分成为芳樟叶用林栽培管理不可忽略的措施。磷、钾是植物生长必需的大量养分元素，磷参与着植物的光合作用、碳水化合物合成分解转运、脂肪酸的合成分解等代谢活动，合理施磷能增强植物抗性能力，也能提高产量、改善品质，还能提高芳樟精油质量分数[6]；钾能够促进光合作用，使细胞渗透压有利于对水的吸收，增强植物对各种不良状况的忍受能力，以离子形式存在植物体中，促进糖分和淀粉形成。有关磷、钾对其他木本植物的影响研究有很多[7-10]，但关于磷、钾对芳樟的影响只有于静波[6]、陈晓明等[11]开展过盆栽苗期试验，认为钾有利于叶片含油率的增加，磷和钾的施用量对苗高和地径有显著影响，关于磷、钾对大田芳樟枝叶生长生理的影响研究未见报道。据此，本研究结合当地芳樟叶用林施氮不施磷、钾的现状，在同一施氮水平的基础上，设置添施不同磷、钾用量的施肥处理，在芳樟叶用林中开展试验，研究不同肥料处理间芳樟生长代谢及产油量差异，为揭示磷、钾肥对芳樟生长发育及生理的影响提供基础信息，给大田芳樟的施肥管理提供科学依据。
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试验地位于江西省抚州市金溪县陆坊乡石岗村吉源芳樟基地，属亚热带湿润气候，四季分明，气候温和，雨水充沛，光照充足，无霜期长，但受季风气候影响，湿度和降水变幅较大，干湿比较明显。年平均气温17.8℃，年平均降水1 787 mm，无霜期年平均258 d。土壤pH=5.47，碱解氮125.11 mg·kg-1，速效钾56.56 mg·kg-1，有效磷0.38 mg·kg-1，有机质15.8 g·kg-1。
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3年生芳樟，株行距1 m×1 m。试验所用肥料：尿素(N≥46%)、钙镁磷肥(P2O5≥15%)、氯化钾肥(K2O≥60%)。
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采用单因素随机区组设计，9月选取生长良好、长势较一致的芳樟割取枝条，留桩25 cm平茬。设置氯化钾肥100 g·株-1、钙镁磷肥150 g·株-1、(氯化钾肥100+钙镁磷肥150)g·株-13种施肥处理和不施磷和钾的对照，分别用K、P、P+K、CK表示。每处理3次重复，每重复50株，所有处理采用挖穴施肥，均于5月施尿素250 g·株-1，11月施入磷、钾肥。
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翌年1月取相同部位无病虫害、完好的嫩叶用锡箔纸包裹放入液氮中，回来立即放到-80℃冰箱内保存，用于测定生理指标。叶绿素(Chl)用95%乙醇提取，UV-6300分光光度计在645、663、652 nm下比色；过氧化物酶(POD)活性的测定参考采用Cutler J M(1980)愈创木酚比色法；丙二醛(MDA)含量的测定用硫代巴比妥酸比色法[12]；可溶性糖(SS)用蒽酮法测定[13]。
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9月成熟期用带有刻度的生物标杆测定树高、东西和南北冠幅；取相同方向分支上的顶梢，卷尺测量梢长，游标卡尺测定梢直径，数梢上分支数量；美国CID公司产的Cl-203手持式叶面积仪测定不同方向成熟叶共30片的叶面积。
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11月割取枝条，电子称测定单株枝叶鲜质量；取500 g枝叶1 200 w水蒸汽蒸馏60 min后提取精油，计算精油含量。
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运用Excel2007，SPSS17.0，DPS7.05对数据进行统计分析。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验材料
1.3. 试验设计
1.4. 指标测定
1.4.1. 生理指标测定
1.4.2. 生长指标及形态指标
1.4.3. 产量及出油率
1.5. 数据统计分析
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叶绿素在植物体中与光合作用关系紧密，叶绿素a(Chla)和叶绿素b(Chlb)都能吸收光能，少数激发态的Chla可以将光能转换为电能，进而转化为化学能，对植物光能利用有一定影响，叶绿素a/b (Chl(a/b))能反应植物对光能利用了多少。由表 1可知：施磷钾肥处理的Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chl(a/b)值都比CK大，施肥促进了芳樟叶片对光能的利用。各处理的Chla浓度与CK间都存在显著差异(P < 0.05), 施钾肥的Chla含量最高, 达1.236 mg·g-1，较CK增加了61.8%，施磷肥的Chla含量较CK增加了35.3%，磷钾均施的Chla含量仅增加了23.1%，各处理下Chla含量排序为：K>P>P+K>CK。Chlb含量各处理间差异不显著，磷肥对Chlb含量增幅最大，为30.2%，钾肥增幅为27.8%，磷钾均施的增幅仅为1.4%，Chlb含量排序为：P>K>P+K>CK。P、K处理均显著增加Chl(a+b)含量，其中K效果更显著，较CK增加了52.4%，磷肥Chl(a+b)含量增加了33.9%，磷钾均施的Chl(a+b)含量仅增加17.2%，较CK增加效果不显著，Chl(a+b)含量由大到小排序为：K>P>P+K>CK。各处理间的叶绿素a与b比值差异不显著(P>0.05)，K处理较CK的Chl(a/b)值增加最多，增幅22.3%，其次为P+K，增幅18.0%，P仅增加了0.4%，Chl(a/b)大小为：K>P+K>P>CK。
处理
Treatment叶绿素a Chla
/(mg·g-1)叶绿素b Chlb
/(mg·g-1)叶绿素(a+b)Chl(a+b)
/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chl(a/b)CK 0.764±0.008c 0.291±0.053a 1.055±0.061c 2.714±0.466a K 1.236±0.046a 0.372±0.011a 1.608±0.058a 3.320±0.021a P 1.034±0.014b 0.379±0.008a 1.413±0.022ab 2.724±0.023a P+K 0.941±0.044b 0.295±0.019a 1.236±0.062bc 3.202±0.078a 注：不同字母表示同列差异显著(P < 0.05)，下同。
Note：Different letters indicate significant difference in the same row.Table 1. Chlorophyll content of different treatments
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可溶性糖能为植物生长提供能量和代谢中间产物，同时参与植物激素组成等信号的调控，与环境因子之间也存在相互关系。表 2表明：除施磷处理增加了芳樟SS含量外，钾肥和磷钾配施均降低了可溶性糖含量，K处理降低幅度最大为3.15%，P+K为1.75%。可溶性糖含量排序：P>CK>P+K>K。
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过氧化物酶(POD)含量与植物抵抗外界生物与非生物性干扰能力密切相关，是一种高活化性酶。方差分析结果表明：不同处理下芳樟叶片过氧化物酶活性差异显著(P＜0.05)。由表 2可知：施磷和磷钾配施的过氧化物酶活性显著大于不施肥，P处理下抗氧化活性最强，较CK提高了84.9%，施钾处理下的POD仅增加了67.9%，未达到显著水平。POD活性强弱顺序为：P>P+K>K>CK。
处理
Treatment可溶性糖
SS/%过氧化物酶活性
POD/(OD470·g-1
·min-1)丙二醛MDA/
(μmol·g-1)CK 11.54±1.12a 299.00±71.02b 14.15±0.71a K 8.39±0.79b 502.50±75.50ab 13.56±0.46a P 11.90±0.39a 553.00±50.26a 14.04±1.62a P+K 9.79±0.18ab 541.00±47.03a 12.84±0.91a Table 2. Contents of soluble sugar, peroxidase and malondialdehyde in different treatments
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丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最重要的产物之一，能加剧膜损伤，在植物研究中经常通过丙二醛含量来判断植物受逆境损害程度。由表 2可知：施肥处理均降低了芳樟叶片中丙二醛含量，其中，磷钾配施(P+K处理)的丙二醛含量最少，较CK减少9.3%，施磷和施钾处理的MDA含量较CK分别减少0.8%和4.2%。各处理丙二醛含量顺序：CK>P>K>P+K。
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叶子是光合作用的主要器官, 叶量的多少与有机物的贮藏和积累有密切关系, 因此，保持适当的叶面积, 对促进林木的生长, 提高单位面积产量有极其重要的意义，叶面积大小会影响植物光合产物积累，也可反应植物生长变化。通过表 3不同叶形态指标结果可知：P与对照叶长差异显著(P < 0.05)，K与对照长宽比差异显著(P < 0.05)，其他指标差异不显著。K处理减短了叶长，增加了叶宽，显著减少了芳樟叶片长宽比，较CK比值减少17.8%；P处理的叶长显著减少，较CK少了20.2%，叶宽也变窄，长宽比降低了11.2%，但差异不显著；P+K处理减少了叶长，增加了叶宽，长宽比降低了2.8%。
处理
Treatment叶面积
Leavearea/cm2周长
Perimeter/cm叶长
Leave length/cm叶宽
Leavewidth/cm长宽比
RadioCK 13.69±1.70a 14.53±1.03a 6.65±0.51a 3.07±0.18a 2.14±0.07a K 12.65±1.26a 13.52±0.78a 5.66±0.39ab 3.21±0.18a 1.76±0.08b P 9.83±0.80a 12.29±0.67a 5.31±0.35b 2.77±0.10a 1.90±0.09ab P+K 12.99±1.70a 14.46±0.98a 6.40±0.40ab 3.13±0.25a 2.08±0.07a Table 3. Leaf morphological indexes of different treatments
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株高和冠幅是用来衡量苗木生长状况的重要指标，株高能直观表示苗木生长状况，冠幅表示枝叶的伸展能力。如表 4所示，各处理对芳樟株高和冠幅的作用效果有很大不同。P处理显著增加了芳樟的株高和冠幅，株高增幅达14.0%，冠幅增幅为2.4%；P+K处理一定程度也增加了株高，但幅度较小，增幅仅为4.9%；K处理显著抑制了芳樟苗高和冠幅的增长。
处理Treatment 株高
Planthight/m冠幅
Crowndiameter/m梢长
Branchlength/cm梢粗
Branchdiameter/mm梢分支
Branchnumber/个CK 1.43±0.09b 0.84±0.11b 36.33±5.55a 6.60±0.86a 4.00±1.00a K 1.16±0.03c 0.44±0.02c 36.16±4.04a 6.66±0.18a 5.00±1.53a P 1.63±0.03a 0.86±0.06a 37.66±3.53a 5.14±0.16a 6.33±1.45a P+K 1.50±0.06ab 0.84±0.03b 43.66±0.67a 6.80±0.84a 6.33±0.88a Table 4. Growth indicators of different treatments
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苗木新梢生长量是苗木生长能力的表现，它较好的反映了苗木质量，生长量的大小体现了苗木各部分协调情况和总体水平。方差分析结果表明：施肥处理间梢长、梢粗和梢分支差异不显著(P>0.05)。从表 4可知：各处理对芳樟的作用效果不同，K肥处理的梢长较CK减短了，但其梢粗和分支数均有所增加；P处理对梢粗的增加有所抑制，但增加了梢长和梢分支；P+K对芳樟的梢长、梢粗、梢分支均有促进效果，且促进效果最佳，梢长较CK增长了20.2%，梢粗增加了3.0%，分支数增加了58.3%。
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从表 5可以看出：施磷和磷钾配施能提高芳樟枝叶的生物量，其中，磷钾配施增加最显著，较CK枝叶产量增加23.9%，施磷枝叶增产8.4%，与ck差异不显著。施磷和磷钾配施的出油率和产油量与CK间虽然差异不显著，但产油量较CK均有所增加，施磷产油量增加了5.9%，磷钾配施枝叶产油量增加24.5%。
处理
Treatment产量
Yield/kg出油率
Oilyield/%产油量
Oil output/gCK 1.55±0.01b 0.78±0.10a 12.18±2.25a K 1.49±0.21b 0.72±0.11a 10.93±3.92a P 1.68±0.15ab 0.77±0.07a 12.90±2.37a P+K 1.92±0.21a 0.78±0.14a 15.16±4.28a Table 5. Yield and oil production of branches and leaves of different treatments
2.1. 磷钾肥对芳樟叶片生理指标的影响
2.1.1. 叶绿素
2.1.2. 可溶性糖(SS)
2.1.3. 过氧化物酶
2.1.4. 丙二醛
2.2. 磷钾肥对芳樟叶片形态的影响
2.3. 磷钾肥对芳樟生长指标的影响
2.3.1. 株高、冠幅
2.3.2. 梢长、梢粗、梢分支
2.4. 枝叶产量、出油率及含油量
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钾对不同植物在不同生境中生长生理作用效果有差异[14-16]，叶绿素具有接受和转换能量的作用，在植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用，在一定范围内，叶绿素含量越多，光合作用越强，叶片衰老以及叶绿体内部结构的解体，都会使叶绿素含量下降，从而降低光合速率。研究发现，过氧化物酶的增加通常可以对植物起保护作用，丙二醛的降低能减少膜系统的损害，与植物抗逆效果呈负相关，可溶性糖与植物抗逆效果的关系尚不明确[17-18]。因此，探讨磷钾肥对大田芳樟生长和生理作用效果差异是有意义的。
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钾肥相对磷肥和磷钾配施来说，更利于芳樟对光能的吸收利用，显著增加了Chla和Chl(a+b)的含量，其Chl(a/b)值也最大，叶绿素a主要吸收红光，用来转化光能，说明钾肥能提高芳樟叶片的光能转化率。钾肥显著降低芳樟叶片可溶性糖，增加了过氧化物酶含量，降低了丙二醛含量，说明钾增强了芳樟抗氧化能力并能减少膜系统损害。钾肥本身能促进植物光合作用，增强对不良状况的忍受能力，以离子形态存在于植物体内，容易从衰老组织转移到幼嫩组织中，在越冬期芳樟对钾离子的吸收可能更迅速，很快转移到新萌发叶片中被利用，抵御寒冷。钾显著降低了叶片长宽比值，说明钾肥改变了芳樟叶片形态，使叶片宽度发展更迅速；明显抑制了芳樟高度、冠幅，新梢的生长受到抑制，但使其粗度和分支数均有所增加，可能是因为钾主要增强植物的健壮，对茎秆和梢的粗生长比较好，增加了芳樟枝粗优势。
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磷肥较其他处理来说Chlb增量最多，叶绿素b为辅助色素，主要将吸收的光传递给叶绿素a，较利于蓝紫光的吸收，说明磷肥增强了芳樟对光能的利用。磷肥显著增加了Chla和Chl(a+b)的含量，P处理对芳樟过氧化物酶活性增强效果最显著，增加了可溶性糖，减少了丙二醛，使植物的株高和冠幅显著增长，说明磷肥短时间内增强了叶片代谢，有利于芳樟可溶性糖的贮存、高生长和冠幅扩增。P处理的叶长显著减少，叶宽和长宽比均有所降低，促进了梢长和梢分支的生长，但是抑制了枝粗的发育，这与钾肥的作用效果正好相反。可能因为新梢伸长需要大量矿质营养和能源，这些物质主要来自茎和相邻的叶。
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肥料间是存在互作效果的，而且有正向和负向回馈现象。de Groot等在对番茄(Solanum lycopersicum)的氮、磷肥效研究中也得到类似的结论[19]；胡冬南等在油茶研究中发现，油茶春梢生长中存在氮与磷钾间正负向耦合效应[20]。磷钾配施促进了株高和梢生长，抑制了叶片发育，说明磷钾互作与氮间对芳樟株高和梢生长产生的为正向耦合效应，而对叶长生长产生的为负向耦合效应。
磷钾配施显著增加过氧化物酶量，效果最佳，对丙二醛含量的降低效果也最好，降低了可溶性糖含量，能增加各叶绿素的含量，但是效果不及单施磷、钾的好，可能因为磷钾互作显著增强了芳樟叶片代谢活性，使叶绿素的分解速率大于合成率，从而减少了叶绿素含量。磷肥和钾肥对芳樟生长作用完全相反，但是都能促进光合作用，对叶片生理作用效果也不同，综合来看，磷钾均施能促进芳樟梢整体协同发展，但是对其他指标作用效果有些不如磷钾单施，因此，要根据不同需求合理配施磷、钾肥。
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磷肥和磷钾配施均增加了芳樟枝叶生物量和产油量，但是出油率并没有比不施磷钾的高，可能本身芳樟适应了当地的土壤养分，再增加磷钾养分含量干扰了叶肉细胞油脂的合成途径，对油细胞的增加没有作用效果。仅施钾不利于芳樟生长及出油率的增加，说明钾与氮互作对芳樟产生一定抑制作用，可能由于土壤中粘土较多使钾被固定，部分还会流失，施钾后更多K+被固定未被植物所利用，因此，不建议单施钾肥。本研究主要从形态学和生理学角度研究了芳樟对磷钾元素的响应，下一步可以通过微观切片和分子生物学从机理上研究磷钾对芳樟油细胞合成是否产生影响。
3.1. 施钾对芳樟生长生理作用
3.2. 施磷对芳樟生长生理作用
3.3. 磷钾配施对芳樟生长生理作用
3.4. 磷和钾对芳樟枝叶产量及产油量的作用
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(1) 磷钾配施比单施磷肥对芳樟枝叶产量增加效果更好，(P150+K100)g·株-1施肥可使芳樟枝叶增产23.9%，产油量增加24.5%。施钾肥不利于芳樟枝叶生物量累计以及出油率的增加，因此，不推荐仅施钾肥。
(2) P和K均能增加芳樟叶绿素含量，提高抗氧化活性，降低膜脂氧化能力，有效提高了其对逆境的抵抗能力。单施钾肥100 g·株-1，芳樟光能转化率提高了61.8%，施P150 g·株-1，芳樟光能利用率提高了30.2%。P处理下抗氧化活性最强，较CK提高了84.9%；P+K膜脂受损程度最低，较CK降低了9.3%；K处理可溶性糖含量较CK降低最多，为3.15%。
(3) P和K对芳樟枝叶发育及树体形态的作用效果相反，P显著促进了株高和冠幅的生长，K明显抑制；K有利于梢粗和叶宽的发育，但P有所抑制；P较利于梢长的生长。P+K能促进芳樟梢协同生长，梢长较CK增长了20.2%，梢粗增加了3.0%，分支数增加了58.3%。
(P150+K100) g·株-1为最佳施肥配方，有效提高了芳樟抗性能力，促进枝叶发育，增加枝叶产量和产油量。
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