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光在植物形态建成以及植物生长发育的各个阶段都起到显著作用[1],其中,光质的作用尤为重要。不同单色光对植物生长、叶色变化以及光合特性均会产生不同影响[2]。由于植物叶片细胞内色素的种类、含量及分布的不同,使得植物叶色呈现复杂变化[3]。许多研究表明,不同光质能调控叶片光合色素的形成[4],蓝光和紫外光有利于叶片中花色素苷的产生[5-6];但单色光对色素影响的效果与植物种类有关,同时也与处理时间有关[5-7]。
枫香(Liquidambar formosana Hance)为金缕梅科(Hamamelidaceae)枫香属(Liquidambar Linn)树种,广泛分布于我国南方各省区,是南方林区主要森林树种和优良景观生态树种。枫香叶一般在每年10月下旬开始由绿变黄、变红,整个叶片衰老凋落过程持续到12月底,部分未落红叶持续到次年1月[8]。许多学者开展了枫香叶色变化的研究,大部分工作主要集中于枫香转色期其叶色变化与环境之间的关系[9-11],同时也对不同环境下枫香叶片的解剖结构作了观察[12]。作者通过野外调查发现,不同山地条件下枫香叶色变化也不相同。由于不同海拔以及不同坡向光强和光质都会有显著差异,因此,推测光质在枫香叶色变化过程中起到重要作用。目前已有学者研究了不同光质对红叶桃(Prunu spersica f. atropurpurea Schneid)[13]、翠云草(Selaginella uncinata (Desv.) Spring)[14]、红栌(Cotinus coggygria ‘Royal Purple’)[15]等植物叶色变化的影响,但较少报道光质对枫香叶色变化的影响。因此,本文应用LED灯模拟不同成分的光质对枫香进行光照处理,研究不同光质对其叶片呈色的影响,为探索枫香叶色对光质的响应机理提供参考。
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不同光质处理前后,枫香叶片叶绿素含量变化见图 1。处理前枫香叶绿素含量为2.317~2.443 mg·g-1。试验后,红光处理组2个家系叶绿素含量较处理前有一定程度增加;同时17号家系对照组叶绿素含量也较处理前增加,而蓝光处理组叶绿素含量则较处理前有一定程度减少。相同光质处理下,2个家系叶绿素含量变化存在一定差异,其中,17号家系叶绿素含量普遍高于14号家系(蓝光处理组除外)。试验后,红光处理组2个家系的叶绿素a含量都较试验前显著增加(P < 0.05);而对照组处理和蓝光处理组叶绿素a含量在2个家系间有不同的表现,其中,17号家系在蓝光处理下叶绿素a含量由1.454 mg·g-1减少到1.383 mg·g-1,对照组叶绿素a含量则由1.432 mg·g-1增加到1.531 mg·g-1。14号家系试验前后叶绿素a含量在这2个处理组则有相反的变化趋势,但变化幅度较17号家系小。14号家系叶绿素b含量较试验前有减少,而17号家系叶绿素b含量则较试验前有不同程度增加(蓝光处理组除外)。试验后,14号家系叶片叶绿素a/叶绿素b值较试验前增加,其中,蓝光处理组比值最高,为1.934;17号家系叶片叶绿素a/叶绿素b值则有不同程度的降低(蓝光处理组除外),其中,红光处理组比值最低,为1.589。
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不同光质处理前后,枫香叶片类胡萝卜素含量见图 2。试验后不同光质处理组枫香叶片经红光和蓝光处理后,类胡萝卜素含量之间存在显著差异(P < 0.05),其中,蓝光处理对枫香叶片类胡萝卜素含量影响最大。试验后,蓝光处理组2个枫香家系叶片类胡萝卜素含量较对照组分别提高20.5%和19.4%。红光处理不能增加枫香叶片类胡萝卜素含量,且2个家系之间无显著差异。
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不同光质处理后,3个处理组的2个枫香家系叶片花青素含量较试验前有所增加(图 3)。蓝光处理后,2个枫香家系叶片花青素含量较对照组有一定程度增加,同时较处理前也显著增加(P < 0.05);而红光处理后枫香叶片花青素含量较对照组减少,但无显著差异;17号枫香家系叶片花青素含量在同一处理下高于14号家系(图 3)。
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不同光质处理后,2个枫香家系叶片可溶性糖含量见图 4。2个枫香家系叶片可溶性糖含量在不同处理组均较试验前显著增加,其中,蓝光处理组效果最好;与对照组相比,蓝光处理组2个枫香家系叶片可溶性糖含量也显著增加(P < 0.05);而红光处理组2个枫香家系叶片可溶性糖含量则显著低于相应对照组。除蓝光处理组外,其余各处理组17号枫香家系叶片可溶性糖含量显著高于14号家系(P < 0.05);同时红光处理组17号枫香家系叶片可溶性糖含量较对照组的下降幅度大于14号家系。
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与叶片可溶性糖含量表现相似,试验后2个枫香家系叶片类黄酮含量都较试验前显著增加(图 5),且蓝光处理效果最好,其叶片类黄酮含量分别为2.15和2.27 mg·g-1,高于其它处理组。与对照组相比,红光处理后2个枫香家系叶片类黄酮含量均有一定程度下降,但无显著差异。
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试验后,2个枫香家系叶片PAL活力均较试验前显著提高(图 6,P < 0.05);蓝光处理后,2个枫香家系叶片PAL活力均高于其它处理组;红光处理后,2个枫香家系叶片PAL活力均较对照组下降,其中,17号家系下降幅度较大。
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由表 1可知:叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量在处理间存在显著差异,同时家系效应对叶绿素b含量以及处理时间效应对叶绿素a含量有显著影响。方差分析也表明:家系和处理效应均对类胡萝卜素含量、花青素含量无显著影响。可溶性糖含量、PAL活力以及类黄酮含量在处理时间、家系以及处理(类黄酮含量除外)间均存在显著差异。除叶类胡萝卜素含量和花青素含量外,处理时间和处理的交互效应对各指标有显著影响,但处理时间与家系交互效应仅对叶绿素含量、叶绿素b含量和可溶性糖含量有显著影响。家系与处理的交互作用以及三因素的交互作用均对各指标无显著影响(叶绿素a含量除外)。
项目
Item自由
度df叶绿素
Chlorophyll叶绿素a
Chlorophyll a叶绿素b
Chlorophyll b类胡萝卜素
Carotenoid花青素
Anthocyanin可溶性糖
Soluble sugar类黄酮
FlavonoidPAL 处理时间Treatment time 1 1.647 9.854** 0.259 10.767** 28.753*** 59.364*** 41.083*** 32.411*** 家系Family 1 0.319 0.647 1.711* 1.110 0.236 9.470** 6.687* 9.349** 处理Treatment 2 12.542*** 12.199*** 5.035* 2.769 1.270 29.678*** 3.066 19.597*** 时间×家系Time×Family 1 12.663** 1.014 15.829*** 3.608 1.355 4.281* 0.177 0.035 时间×处理
Time×Treatment2 11.253*** 10.184*** 4.794* 2.417 2.088 31.997*** 4.210* 15.084*** 家系×处理
Family×Treatment2 0.791 1.871 0.237 0.328 0.006 2.795 0.006 0.045 时间×家系×处理
Time×Family×Treatment2 2.923 4.346* 1.070 0.605 0.150 1.812 0.001 1.631 注:*p < 0.05;**p < 0.01;***p < 0.001,下同。Note: p < 0.05;p < 0.01;***p < 0.001,the same below Table 1. Summary of three-way ANOVA analysis of 6 indices among treatment time, family and treatment
由表 2可知:叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量与其它5个指标均呈负相关,其中,类胡萝卜素与叶绿素b和叶绿素、类黄酮与叶绿素a、可溶性糖与叶绿素a和叶绿素、PAL与叶绿素a、b及叶绿素均呈显著负相关。除叶绿素外,类胡萝卜素与其它指标均呈正相关,其中与PAL和可溶性糖呈显著正相关。花青素则与可溶性糖、类黄酮以及PAL呈显著正相关。可溶性糖、类黄酮以及PAL 3个之间均呈极显著正相关。
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素 类胡萝卜素 花青素 类黄酮 可溶性糖 PAL 叶绿素a 1 叶绿素b 0.598** 1 叶绿素 0.873*** 0.913*** 1 类胡萝卜素 -0.317 -0.809*** -0.654** 1 花青素 -0.389 -0.035 -0.219 0.086 1 类黄酮 -0.515* -0.229 -0.401 0.456 0.581* 1 可溶性糖 -0.620** -0.372 -0.542* 0.492* 0.537* 0.757*** 1 PAL -0.768*** -0.491* -0.690** 0.553* 0.407* 0.798*** 0.844*** 1 Table 2. Correlation among pigment content, soluble sugar content and inclusions