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香椿(Toona sinensis (A. Juss.) Roem.)为楝科(Meliaceae)香椿属(Toona)树种,树干通直,木材材性好、纹理美观,耐水湿,易加工,可作家具制造或建筑用材,是我国特有珍贵速生用材树种[1]。根据栽培目的,香椿作为食用蔬菜、药材,我国栽培香椿的历史已有两千多年[2-4]。针对香椿饲用品质,耿涌杭[5]等指出,7—8月为最佳采收时期。但作为速生用材树种,最新报道集中于对香椿种子、花粉贮藏条件的研究[6-7]。种源选择研究最早见于孙鸿有等[8]开展的香椿种源苗期试验,该报道指出种源间苗高、高径比、生长节律等性状与种源的纬度密切相关。随后,对两片香椿种源试验林的调查研究中发现,8~9 a生时,优良香椿种源的树高、胸径、材积的遗传增益分别可以达16.3%~26.8%,18.9%~40.0%,44.7%~99.1%[9]。陈建等[10]从四川省45个香椿优树半同胞家系中筛选的4个优良家系,苗高和地径的遗传增益分别为23.59%和7.99%。
从现有研究看,我国香椿林木改良相关报道多见于以种源或家系为研究对象,不同种源和家系变异丰富,而以无性系为研究对象的报道较少,有关香椿无性系的报道集中在对香椿苗期生长节律的研究,如林兴春[11]通过调查5个香椿无性系嫁接苗嫁接后8个月生长状况,发现香椿的年生长趋势为典型的“S”型曲线(“慢—快—慢”)的生长规律, 5月中旬—9月末为快速生长期。有关香椿无性系苗期连年生长的研究不曾报道。
本研究以49个香椿无性系为对象,营建无性系试验林,连续3 a测量了其株高、胸径生长,计算材积,并对该3个表型生长性状进行分析和遗传参数的估算,再对优良香椿无性系进行筛选,最后对中选无性系的遗传增益、稳定性指数进行估算,以期为香椿无性系的选择提供参考。
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试验地位于孟津, 地处豫西丘陵地区,34°49′ N,112°26′ E,属亚热带和温带的过渡地带,季风环流影响明显,年均温度18.3℃,最高温度38.0℃,最低温度-6.0℃。全年平均日照时数为2 270.1 h,月日照时数以4—8月最长,光照充足,有利于香椿快速生长期光合物质的运转。平均降水量1 352.3 mm,春旱严重,降水集中在4—9月,降水量为1 201.3 mm,占全年降水量的88.9%。土壤为褐土,腐殖质层有机质含量1%~3%,结构良好、质地疏松、蓄水能力好,弱碱性。
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2009年,对豫西南范围内(南阳市林科所(LS)、淅川县(XC)、西峡县(XX)、南召县(NZ)、内乡县(NX))香椿资源进行实地调查,从中选出胸径在40 cm以上的香椿优良单株,共52个。2010年对收集的52个香椿优良单株种子播种繁育,并进行超级苗选择,即52个家系中生长较好的20个家系,每个家系选择4株超级苗,生长较差的32个家系,每个家系选择2个超级苗,年终进行高、径生长量调查,筛选出49个优良无性系。2015年,以2011年筛选出的49个香椿无性系(表 1)为母树,采取健壮、芽体饱满的无病虫害当年生枝条为穗条,以生长健壮、地径1.0~1.2 cm的香椿当年生播种苗为砧木,在河南孟津以嫁接的形式营建无性系试验林,试验采用完全随机区组设计,8次重复,2株小区,株行距3 m×4 m。分别于2015、2016、2017年底进行株高、胸径测量。并查阅该3年的气象特征(见表 2)。
编号
No无性系号
Clone1 LS1-1 2 LS1-4 3 LS2-1 4 LS2-2 5 LS2-3 6 LS2-4 7 LS3-1 8 LS3-2 9 LS3-3 10 LS3-4 11 NX1-1 12 NZ1-4 13 NZ3-2 14 XC1-3 15 XC11-1 16 XC14-1 17 XC15-1 18 XC18-2 19 XC19-2 20 XC2-1 21 XC2-2 22 XC2-3 23 XC2-4 24 XC20-1 25 XC21-1 26 XC23-2 27 XC25-2 28 XC26-1 29 XC26-2 30 XC27-1 31 XC27-2 32 XC29-1 33 XC3-1 34 XC3-2 35 XC3-4 36 XC30-2 37 XC31-1 38 XC31-2 39 XC33-1 40 XC34-1 41 XC34-2 42 XC5-3 43 XC6-1 44 XC9-1 45 XX1-1 46 XX1-2 47 XX13-1 48 XX13-2 49 XX2-2 Table 1. Names of 49 T. sinensis clones
年份
Year年平均温
Annual mean
temperature/℃年平均最高温
Annual highest
temperature/℃年平均最低温
Annual lowest
temperature/℃日平均降水量
Average daily
rainfall/mm总降水量
Annual total
rainfall/mm年平均湿度
Annual mean
humidity/%2015 18 41 -8 3 1 105.2 47 2016 19 43 -11 3.5 1 276.7 49 2017 18 42 -9 4.6 1 674.9 48 Table 2. Meteorological characteristics of trial in Mengjin, Henan Province from 2015 to 2017
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单株材积采用下式计算[12]:
采用SAS9.4软件[13]对试验数据进行统计分析,调用SAS的GLM过程,指定区组、无性系及二者有交互作用的统计模型。调用SAS的CORR过程,对气象因子与无性系表型各指标进行相关性分析,计算Pearson积矩相关系数。
方差模型:
式中: Yij为第i区组无性系j平均值;μ为群体平均效应;Bi为第i区组效应;Cj无性系j效应;BiCj区组i与无性系j互作效应;eij为随机误差。其中,区组为固定效应,无性系及其与区组互作为随机效应。根据续九如[14]提供的算法对遗传变异系数、表型变异系数、重复力、遗传增益及稳定性系数进行估算。
1.1. 试验地概况
1.2. 试验材料
1.3. 数据分析
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表 3表明,49个香椿无性系的株高、胸径及材积在3 a内无性系、区组间均差异极显著,无性系和区组的互作效应仅对1 a生香椿的胸径、株高无显著影响,说明无性系间生长差异大,有进行优良无性系选择的可能。随着树龄的增加,株高、胸径及材积的平均值、变异幅度均逐年增大,表明可用表型生长性状对无性系进行选择;3 a生的株高、胸径及材积分别为5.24 m,6.09 cm,0.009 m3·株-1,比2 a生(3.61 m,4.52 cm,0.004 m3·株-1)增长了0.45,0.34,1.50倍,比1 a生(2.54 m,2.43 cm,0.000 8 m3·株-1)增长了1.06,1.51,10.03倍。
苗龄
Age/a性状
Trait无性系
Clone区组
Block无性系×区组
Clone×block误差
Error均值±标准差
Mean±SD变幅
RangeDF MS DF MS DF MS DF MS 1 株高Height 48 0.70** 7 0.95** 302 0.41 319 0.31 2.54±0.63 2.00~3.09 胸径DBH 48 0.45** 7 1.13** 302 0.27 319 0.23 2.43±0.53 2.03~2.86 材积Volume 48 4E-07** 7 7E-07** 302 2E-07* 319 2E-07 8E-04±5E-04 4E-04~1E-03 2 株高Height 48 1.16** 7 1.52** 304 0.55** 342 0.40 3.61±0.73 3.02~4.34 胸径DBH 48 1.63** 7 5.51** 304 0.95** 342 0.59 4.52±0.93 3.67~5.31 材积Volume 48 7E-06** 7 2E-05** 304 4E-06** 342 2E-06 4E-03±2E-03 2E-03~6E-03 3 株高Height 48 1.52** 7 3.03** 289 1.03** 313 0.53 5.24±0.93 4.61~5.94 胸径DBH 48 2.71** 7 4.83** 289 1.41** 313 0.86 6.09±1.14 5.06~7.04 材积Volume 48 4E-05** 7 6E-05** 289 2E-05** 313 8E-06 9E-03±4E-03 6E-03~1E-02 注:表中*和**分别表示差异达0.05和0.01水平。下同。
Note: The difference significance of * and ** in table are 0.05 and 0.01, respectively. The same as below.Table 3. Variance analysis of different traits in 49 T. sinensis clones
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图 1显示,株高、胸径和材积的遗传变异系数随树龄增加呈现不一致的变化趋势,株高、材积的遗传变异随树龄增加而减小,且材积变异系数有稳定的趋势;而胸径的遗传变异系数随树龄增加先减小后增大,变幅(5.05%~5.49%)小,亦趋于稳定。3个性状的表型变异系数逐年减小,重复力逐年增大。3 a生时,株高、胸径和材积生长的表型变异系数分别为17.6%, 18.7%, 45.1%;无性系重复力达到3 a间相对最大,分别为0.55、0.50、0.67,超过或接近50%,重复力高。3 a生的材积遗传变异系数、表型变异系数均达3 a间最小,重复力最高,高于株高和胸径,说明该性状可用做香椿优良无性系评价指标。表 4表明,2015—2017年,无性系之间的胸径、材积增长量分别呈显著差异和极显著差异,再次表明材积可做优良无性系评价指标。图 2回归分析显示,2015—2017年,香椿无性系3 a生材积与株高、胸径和材积增长量的回归方程分别为:y = 0.002 7x + 0.001 6,R2 = 0.273 6;y = 0.004 1 x - 0.006 2,R2 = 0.773 8;y = 1.069 1x + 0.000 2,R2 = 0.978 7,材积主要受胸径生长影响,受株高影响不大。
性状Trait 自由度DF 均方MS F值F value 均值Mean 变幅Range 株高增长量△Height 48 0.67 1.31 2.69 0.70~4.55 胸径增长量△DBH 48 0.86 1.53* 3.68 1.35~5.65 材积增长量△Volume 48 0.000 017 1.71** 0.000 798 0.001 230~ 0.018 400 Table 4. Variance analysis of height, DBH and volume growth of T. sinensis clones from 2015 to 2017
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为选择速生大径材的无性系,采用独立淘汰法对49个香椿无性系进行优良无性系的筛选。以3 a生材积及2015—2017 a材积增长量为二组筛选指标,每一组中性状排名前20%才被纳入优良无性系范畴(表 5)。中选的优良无性系为XC18-2、XC30-2、XC34-1、XC34-2、XC19-2、LS2-3、XC2-1、XC2-2、LS2-4和XC27-1,共10个无性系。其中,XC18-2的3 a生材积排第1(0.013 0 m3·株-1)、材积增长量(2015—2017 a)排第2(0.011 0 m3·株-1),XC30-2的3 a生材积排第2(0.011 9 m3·株-1)、材积增长量排第1(0.011 0 m3·株-1)。图 3显示,中选香椿无性系株高、胸径和材积的遗传增益随着树龄增加而增大,其中,材积的遗传增益最大,1~3 a生材积的遗传增益分别为4.61%、12.54%、17.38%。独立淘汰法排名前12香椿无性系的稳定性系数b值均大于1,说明中选的10个香椿无性系对年份环境敏感,在不同年份差异大且稳定性差。表 6表明,材积与年总降水量、日均降水量、株高呈显著正相关关系,相关系数分别为0.998 9、0.999 4、0.998 1,不同年份无性系差异大稳定性差可能与年降水量有关。
排名Rank 无性系号Clone 3 a生材积3-year-old volume/(m3·株-1) 表型变异系数CV/% 排名
Rank无性系号
Clone1~3 a材积增长量
△Volume(1~3 a)/(m3·株-1)稳定性系数
b value1 XC18-2 0.013 0 36.50 1 XC30-2 0.011 0 1.44 2 XC30-2 0.011 9 40.78 2 XC18-2 0.011 0 1.36 3 XC34-1 0.011 7 38.75 3 XC34-1 0.010 7 1.31 4 XC34-2 0.011 0 14.16 4 XC19-2 0.010 1 1.28 5 XC19-2 0.011 0 46.62 5 XC34-2 0.010 1 1.26 6 LS2-3 0.010 9 33.32 6 XC2-1 0.009 9 1.24 7 XC2-1 0.010 9 40.05 7 XC2-2 0.009 9 1.22 8 XC2-2 0.010 7 18.30 8 LS2-3 0.009 8 1.22 9 LS2-4 0.010 6 25.50 9 LS2-4 0.009 8 1.21 10 XC27-1 0.010 4 44.00 10 XX2-2 0.009 7 1.19 11 LS3-3 0.010 4 31.17 11 XC27-1 0.009 7 1.19 12 XX2-2 0.010 3 37.64 12 LS3-3 0.009 6 1.19 Table 5. The rankings according to independent culling
指标
Index年均温度
Annual mean
temperature日均降水量
Average
daily rainfall总降水量
Annual total
rainfall年平均湿度
Annual mean
humidity树高Height -0.118 6 0.995 6 0.994 3 0.393 8 胸径DBH 0.083 0 0.956 4 0.952 7 0.570 1 材积Volume -0.178 5 0.999 4* 0.998 9* 0.337 4 Table 6. The correlation between meteorological characteristics and genetic variation parameters of T. sinensis clones