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园艺作物中,果实形状和大小是消费者考虑的重要因素,如在椰枣( Phoenix dactylifera L.)[1]和黄瓜( Cucumis sativus L.)[2]的销售、加工过程中,果实大小和形状是果实品质分级的主要依据。随着劳动力成本增加,果品机械化采收和加工是未来农产品产业化发展的方向,而果品采收和加工机械主要基于果品的大小和形状设计[3],因此,研究果品的大小和形状对于产业的发展具有重要意义。
柿( Diospyros kaki Thunb.)系柿科(Ebenaceae)柿属( Diospyios L.)中主要经济树种,原产于中国,是我国重要的特色水果之一[4]。尽管柿果表型性状变异与多样性研究较为丰富,然而柿果形方面的研究尚处于起步阶段[5-6]。相比苹果( Malus pumila L.)和葡萄( Vitis vinifera L.),柿果形状变异较大[6],国家行业标准[7]将柿果分为长椭圆、椭圆、圆形等11个形状。Katayama-Ikegami等通过比较‘罗田甜柿’(C-PCNA)与完全涩柿(PCA)、日本甜柿(J-PCNA)杂交子代果实形状后发现,甜柿子代相比非完全甜柿子代果形更为扁平[8]。Maeda等将156份柿品种进行分析得出,果形指数作为主要影响因素可较好表征柿果形状[6]。目前有关柿果实形状与果实各部分间的相关性研究尚未见报道。
柿子房上位,为中轴胎座,子房一般含4个心皮,具8个心室,胚珠倒生[9-10]。胚珠着生在心皮内侧沿腹缝处的胎座上,后经受精作用胚珠发育成种子,子房发育成果实,胎座则发育成髓心[10]。性状不是单独进化的,一个性状或遗传背景的改变可能会导致其它性状的改变[11],果实各部分间存在协同发育,果实性状与果实各部分间往往存在一定的相关性,如苹果中种子数影响着果实形状[12-13];然而柿果形状与种髓间的相关性尚需进一步系统研究。有报道指出,环境因子包括温度、湿度及光照条件会对苹果果形指数产生影响[14-15];高张莹等以东北到华北的核桃楸( Juglans mandshurica Maxim.)种群为对象,分析了地理形态因子与果核变异的关系,发现果核变异主要受温度、湿度及经度的影响[16];王小平等对来自种质资源圃不同种源的白皮松( Pinus bungeana Zucc.)球果及种子形态特征分析得出,同一种源间差异不明显,不同种源间的球果和种子有地理变异差异[17]。
浙江省西南地势为数千米以上高峰,中部以丘陵为主,大小盆地错落,东北部为冲积平原[18]。该省地形多变,各地形元素充足,探索经济树种果实形状分布特点具有重要的研究意义。通过研究组前期研究发现,浙江省柿种质资源丰富,表型性状变异较大[5]。本研究对浙江省原产的73份柿种质资源成熟期的果样进行测定分析, 进一步揭示柿果表型性状及性状间的相关关系,探究浙江省柿果形状地理分布特点,为今后柿果选育提供参考依据。
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通过对浙江省原产的73份柿种质资源成熟期的果样进行分析,发现果实、种子及髓心表型指标变异系数介于10.05%~48.45%之间(表 1),说明供试柿子种质资源果实表型性状变异类型丰富。
性状 Traits 均值 Mean 最大值 Max 最小值 Min 标准差 SD 极差 R 变异系数 CV /% 果实质量 Fruit mass( FM )/g 103.34 233.87 27.31 41.94 206.56 40.58 果实体积 Fruit volume( FV ) /cm3 108.44 262.76 28.10 46.08 234.66 42.49 果实纵截面面积 Fruit longitudinal area( FLA )/cm2 26.58 47.03 10.66 7.20 36.37 27.10 果实横截面面积 Fruit transverse area( FTA )/cm2 26.54 50.46 10.87 8.92 39.59 33.60 果实纵径 Fruit longitudinal length( FL )/cm 5.91 8.72 3.58 1.01 5.14 17.04 果实横径 Fruit transverse length( FT )/cm 5.84 8.18 3.82 0.97 4.36 16.64 果形指数 Fruit shape index( FI ) 1.03 1.49 0.77 0.19 0.72 18.86 单粒种子质量 Seed mass( SM )/g 0.90 1.51 0.56 0.21 0.95 22.66 单粒种子体积 Seed volume( SV )/cm3 0.97 1.55 0.58 0.22 0.97 22.26 种子长度 Seed length( SL )/mm 21.80 27.11 15.96 2.94 11.15 13.48 种子宽度 Seed width( SWI )/mm 11.43 15.24 8.62 1.47 6.62 12.83 种子厚度 Seed thickness( ST )/mm 5.07 6.59 4.02 0.51 2.57 10.05 种子长宽比 Seed shape index( SI ) 1.94 2.80 1.27 0.39 1.53 20.23 种子个数 Seed quantity( SQ )/粒 4.30 6.70 1.70 1.10 5.00 25.84 种子占果实体积比 Seed to fruit volume ratio( SFV )/% 4.24 14.01 1.65 2.05 12.36 48.45 髓心质量 Pith mass( PM )/g 2.11 5.16 0.51 0.69 4.65 32.76 髓心体积 Pith volume( PV )/cm3 2.62 6.12 0.61 0.90 5.51 34.40 髓心高 Pith height( PH )/mm 28.65 52.29 15.44 7.47 36.85 26.07 髓心顶宽 Pith top width( PT )/mm 6.32 10.10 3.54 1.37 6.56 21.71 髓心基宽 Pith base width( PB )/mm 12.16 19.13 6.23 2.56 12.90 21.01 髓心高顶宽比 Ratio of height to top width of pith( RHT ) 4.80 10.85 2.19 1.83 8.66 38.12 髓心高基宽比 Ratio of height to base width of pith( RHB ) 2.50 5.51 1.19 1.00 4.32 39.79 髓心占果实体积比 Pith to fruit volume ratio( PFV )/% 2.67 5.33 0.97 1.01 4.36 37.95 Table 1. Phenotypic traits of persimmon germplasm resources
果实性状:果实质量、果实体积、果实纵横截面面积、果实纵横径及果形指数是反映果实大小的重要指标。果实大小变异系数为16.64%~42.49%,均大于10.00%,离散程度较大。‘萧山1号’的果实质量和果实体积最大,分别为233.87 g和262.76 cm3;‘庆元4号’的果实质量和果实体积最小,分别为27.31 g和28.10 cm3。果实纵横截面面积、果实纵横径及果形指数是果实形状指标,果形指数越接近1.00,柿果形态越接近圆形;取值大则偏长形,反之偏扁圆形。本研究中,果实纵截面面积、果实横截面面积均值分别为26.58、26.54 cm2,果实纵径、果实横径分别为5.91、5.84 cm,果形指数均值为1.03,表明大部分柿果果形偏圆。果实纵截面面积最大为‘淳安9号’47.03 cm2,最小为‘庆元2号’的10.66 cm2;果实横截面面积最大为‘萧山1号’的50.46 cm2,最小为‘庆元4号’的10.87 cm2。‘淳安9号’果实纵径最长,为8.72 cm,‘庆元4号’果实纵径最短,为3.58 cm;果实横径最长为‘萧山1号’的8.18 cm,最短为‘牛奶柿’的3.82 cm。果形指数最大为‘磐安14号’的1.49,为长形果;果形指数最小为水柿的0.77,为扁圆形果。
种子性状:单粒种子质量、单粒种子体积、种子长度、种子宽度和种子厚度均值分别为0.90 g、0.97 cm3、21.80 mm、11.43 mm和5.07 mm,变异系数最大为单粒种子质量和单粒种子体积,分别为22.66%和22.26%。种子长宽比均值为1.94,种子偏长形,最大为‘磐安14号’的2.80,最小为‘龙游1号’的1.27。平均每个果实含有4.30粒种子,含有的种子个数最多为‘遂昌4号’的6.70粒,最少为‘扁柿’的1.70粒。种子占果实体积比均值约为4.24%,变异系数为48.45%,种子占果实体积比最大为‘庆元2号’的14.01%,最小为‘淳安9号’的1.65%。
髓心性状:73份柿种质资源髓心全为实心,髓心性状的表型变异系数为21.01%~39.79%,均大于10.00%,变异类型丰富。髓心质量和髓心体积均值分别为2.11 g、2.62 cm3;髓心质量和髓心体积最大为‘建德1号’的5.16 g和6.12 cm3,最小为‘庆元4号’的0.51 g和0.61 cm3。髓心高、髓心顶宽和髓心基宽均值分别为28.65 mm、6.32 mm和12.16 mm,变异系数分别为26.07%、21.71%和21.01%,根据国家行业标准[19]可推定髓心为长形,且变异较大。髓心高顶宽比和髓心高基宽比分别为4.80、2.50,变异系数分别为38.12%和39.79%,变异较大且较为接近。髓心占果实体积比为0.97%~5.33%,变异系数为37.95%,种类变异较大。
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73份柿种质资源表型性状的相关系数见图 2。在253个相关系数中,15个相关系数表现出显著的相关性( P <0.05),| r |≥0.25;159个相关系数表现出极显著相关( P <0.01),| r |≥0.31。当相关系数大于0.71或小于-0.71才具有生物学意义,相当于一个性状占另一个性状变异的50%以上[21]。
分析23个性状间相关性矩阵图(图 2)可知:(1)在果实性状方面,果实质量与果实体积、果实纵横截面面积及果实横径呈极显著相关关系,相关系数为0.91~0.99,表明果实越大,果实质量、果实体积、果实纵横截面面积及果实横径越大;果实纵截面面积与果实横截面面积、果实纵横径为正相关,相关系数分别为0.79、0.76和0.82,这些指标是影响果实形状的因素。(2)在种子性状方面,种子质量与种子体积、种子宽度及种子厚度具有显著的正相关,相关系数分别为0.90、0.76和0.70,说明这些指标可以用来描述种子大小;种子个数与种子占果实体积比具有极显著相关性,表明种子个数影响着种子体积占果实体积比。(3)在髓心性状方面,髓心质量与髓心体积、髓心顶宽和髓心基宽相关性显著,相关系数分别为0.92、0.59和0.73,这些指标影响着髓心大小性状;髓心顶宽与髓心基宽相关系数为0.69,表明髓心顶部宽度与基部宽度有一定的相关性。(4)果实大小相关指标、种子大小及髓心大小指标间具有极显著相关性,相关系数为0.36~0.78,说明果实越大,种子质量和髓心质量、髓心体积和髓心宽度(髓心基宽和髓心顶宽)等指标也偏大。(5)果形指数与种子长宽比、髓心高顶宽比及髓心高基宽比具有极显著相关性,相关系数分别为0.86、0.90和0.88。果形指数、种子长宽比及髓心高宽比是反映形状的重要指标,说明可以通过果实的形状确定种子及髓心形状。
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主成分分析(PCA)是多元统计分析框架内的一种统计技术,可用来揭示数据中最重要的性状和品种之间的相似性,即用少数变量来反映原来变量的大部分信息。主成分是原始变量的线性组合,因此第1个主成分解释了总方差的最大部分信息,这就意味着相关变量由相同的主成分解释,不同主成分解释相关性较小的变量[1]。
本研究中提取特征值 λ >1,并考虑方差贡献率将16个原始性状指标分为三大主成分(表 2),可以解释85.35%的总变异。前2个主成分有最高的特征值,分别为8.95和3.16,解释总变异的75.64%。载荷值表示的是变量间的协变模式,变量远离原点并在相同的方向上表示具有明显的相关性,而在主成分坐标轴上为相反的方向表示不具有相关性。由图 3可知:第1主成分(PC1)对原始变量有近似相等的正载荷,主要反映果实的大小性状;第2主成分(PC2)中有表示大小的正载荷和表示宽度的负载荷,主要反映果实的形状指标;第3主成分(PC3)贡献率及载荷值较小,可以忽略。因此,主要采取前2个主成分分别表征果实的大小和形状。
主成分
Component特征值
Eigen value贡献率
Contribution rate /%累积贡献率
Accumulative contribution rate /%1 8.95 55.90 55.90 2 3.16 19.74 75.64 3 1.55 9.71 85.35 Table 2. Account for principal component analysis variable
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本研究中第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)累计贡献率为75.64%,分别代表果实的大小和形状指标。通过主成分分析(PCA)得分图可以看出:柿种质资源果实大小和形状的分布情况(图 4a):37、43和73等(萧山1号、淳安9号、安吉4号等)分布于第1区间,表明果大且偏长;6、34和72等(牛奶柿、青田2号、安吉3号等)分布于第2区间,果小、果形偏长;46、47和53等(庆元2号、庆元4号、莲都6号等)分布于第3区间,果小、果形偏扁;5、30和55等(大水柿、龙游1号、遂昌4号等)分布于第4区间,果大并且果形偏扁。质量能够反映大小指标,长宽比能够反映形状指标,因此,将果实、种子及髓心的质量和长宽比(包括果形指数、种子长宽比、髓心高顶宽比)分别对应作散点图(图 4b、c、d),并分别统计散点图(图 4b、c、d)各区间与图a各区间的样号重合率。从果实、种子及髓心与PCA得分图的样号重合率(图 5)得出:PCA得分图与表型性状各区间的重合率较高,达到80%以上,可以较好地表示果实表型性状的大小及形状指标。因此,本文采用PCA得分图将柿种质资源果实分为大果长形、小果长形、小果扁形和大果扁形4种类型。
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根据4种类型柿果原产地绘制浙江省柿种质资源果实形状分布图(图 6)。该省西南地势多为数千米以上的群山峻岭,主要山峰在1 500 m以上;中部以丘陵为主,大小盆地错落于山峰之间;东北部为冲积、沉积平原,地势平坦,土层深厚[18]。因此,根据柿种质资源原产地及浙江省地形分布特点,将采样地分为四大分布区:一区为杭嘉湖平原,二区为浙西丘陵,三区为金衢盆地,四区为浙南山地(图 6)。杭嘉湖平原扁平果占66.67%,其中小果扁平为主,占41.67%;浙西丘陵果实偏长形占53.54%,以大果长形为主(46.67%);金衢盆地果实较为扁平,占71.43%,且大果扁平(38.10%)主要分布于盆地,盆地周围以小果扁平(33.33%)为主;浙南山地果形相对偏长,以小果长形(48%)为主。通过原产地地理特点及果实形状分布分析可知:山区果实偏长形,浙西丘陵地区以大果长形为主,浙南山地主要是小果长形;地势平坦地区杭嘉湖平原和金衢盆地果实较为扁平。