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Volume 32 Issue 5
Oct.  2019
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Study on Fruit Shape Diversity of Persimmon Germplasm Resources in Zhejiang Province

  • Corresponding author: GONG Bang-chu, gongbc@126.com
  • Received Date: 2018-12-17
    Accepted Date: 2019-02-18
  • Objective To study the phenotypic traits of persimmon germplasm resources in Zhejiang Province and the geographical distribution characteristics of persimmon fruit. Method By measuring 23 fruit traits of 73 persimmon germplasm resources in Zhejiang Province, the phenotypic traits and their relations were explored. The fruit shape was classified by principal component analysis (PCA) and PCA score, and the geographical characteristic distribution of fruit shape were analyzed. Result The phenotypic traits of persimmon fruit varied greatly, and the coefficient of variation was from 10.05% to 48.45%. The mean values of fruit mass, fruit volume, fruit longitudinal and transverse area, fruit longitudinal length, fruit transverse length and fruit shape index were 103.34 g, 108.44 cm3, 26.58 cm2, 26.54 cm2, 5.91cm, 5.84 cm and 1.03, respectively. The mean values of seed mass, seed volume, seed length, seed width, seed thickness, seed shape index, seed quantity and the volume ratio of seed to fruit were 0.90 g, 0.97 cm3, 21.80 mm, 11.43 mm, 5.07 mm, 1.94, 4.30 and 4.24%, respectively. The mean values of pith mass, pith volume, pith height, pith top width, pith base width, ratio of height to top width of pith, ratio of height to base width of pith, and the volume ratio of pith to fruit were 2.11 g, 2.62 cm3, 28.65 mm, 6.32 mm, 12.16 mm, 4.80, 2.50 and 2.67%, respectively. Correlation analysis showed that the correlation coefficient of fruit, seed and pith size was between 0.36 and 0.78. The correlation coefficients of fruit shape index with seed shape index, ratio of height to top width of pith and ratio of height to base width were 0.86, 0.90 and 0.88, respectively, which indicated that the size of fruit parts had a positive correlation and the shape had similarity. 16 original phenotypic traits was analysed by PCA, and the first two principal components (75.64%) showed the size and shape indicators of persimmon phenotypic traits. The coincidence rate of the PCA score map and phenotypic traits was higher, which can well represent the size and shape index of the fruit phenotypic traits. Therefore, the phenotypic traits of fruit were divided into four categories:large fruit with long shape, small fruit with long shape, small fruit with flat shape and large fruit flat-shaped. The flat-shaped fruit accounted for 66.67% in Hangzhou-Jiaxing-Huzhou Plain, mainly the large fruit with flat shape (41.67%); the large fruit with long shape accounted for 41.67% in the western Zhejiang hilly area; the flat fruit shape accounted for 71.43% in the Jinhua-Quzhou Basin, and the southern Zhejiang Province was dominated by small fruit with long length (48%). Conclusion The fruit phenotypes of persimmon germplasm resources in Zhejiang Province are rich, and there are correlations between the size and shape of each part of persimmon fruit. The long-shaped fruits mainly distribute in mountain area, while the flat-shaped fruit in plain.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Study on Fruit Shape Diversity of Persimmon Germplasm Resources in Zhejiang Province

    Corresponding author: GONG Bang-chu, gongbc@126.com
  • Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China

Abstract:  Objective To study the phenotypic traits of persimmon germplasm resources in Zhejiang Province and the geographical distribution characteristics of persimmon fruit. Method By measuring 23 fruit traits of 73 persimmon germplasm resources in Zhejiang Province, the phenotypic traits and their relations were explored. The fruit shape was classified by principal component analysis (PCA) and PCA score, and the geographical characteristic distribution of fruit shape were analyzed. Result The phenotypic traits of persimmon fruit varied greatly, and the coefficient of variation was from 10.05% to 48.45%. The mean values of fruit mass, fruit volume, fruit longitudinal and transverse area, fruit longitudinal length, fruit transverse length and fruit shape index were 103.34 g, 108.44 cm3, 26.58 cm2, 26.54 cm2, 5.91cm, 5.84 cm and 1.03, respectively. The mean values of seed mass, seed volume, seed length, seed width, seed thickness, seed shape index, seed quantity and the volume ratio of seed to fruit were 0.90 g, 0.97 cm3, 21.80 mm, 11.43 mm, 5.07 mm, 1.94, 4.30 and 4.24%, respectively. The mean values of pith mass, pith volume, pith height, pith top width, pith base width, ratio of height to top width of pith, ratio of height to base width of pith, and the volume ratio of pith to fruit were 2.11 g, 2.62 cm3, 28.65 mm, 6.32 mm, 12.16 mm, 4.80, 2.50 and 2.67%, respectively. Correlation analysis showed that the correlation coefficient of fruit, seed and pith size was between 0.36 and 0.78. The correlation coefficients of fruit shape index with seed shape index, ratio of height to top width of pith and ratio of height to base width were 0.86, 0.90 and 0.88, respectively, which indicated that the size of fruit parts had a positive correlation and the shape had similarity. 16 original phenotypic traits was analysed by PCA, and the first two principal components (75.64%) showed the size and shape indicators of persimmon phenotypic traits. The coincidence rate of the PCA score map and phenotypic traits was higher, which can well represent the size and shape index of the fruit phenotypic traits. Therefore, the phenotypic traits of fruit were divided into four categories:large fruit with long shape, small fruit with long shape, small fruit with flat shape and large fruit flat-shaped. The flat-shaped fruit accounted for 66.67% in Hangzhou-Jiaxing-Huzhou Plain, mainly the large fruit with flat shape (41.67%); the large fruit with long shape accounted for 41.67% in the western Zhejiang hilly area; the flat fruit shape accounted for 71.43% in the Jinhua-Quzhou Basin, and the southern Zhejiang Province was dominated by small fruit with long length (48%). Conclusion The fruit phenotypes of persimmon germplasm resources in Zhejiang Province are rich, and there are correlations between the size and shape of each part of persimmon fruit. The long-shaped fruits mainly distribute in mountain area, while the flat-shaped fruit in plain.

  • 园艺作物中,果实形状和大小是消费者考虑的重要因素,如在椰枣( Phoenix dactylifera L.)[1]和黄瓜( Cucumis sativus L.)[2]的销售、加工过程中,果实大小和形状是果实品质分级的主要依据。随着劳动力成本增加,果品机械化采收和加工是未来农产品产业化发展的方向,而果品采收和加工机械主要基于果品的大小和形状设计[3],因此,研究果品的大小和形状对于产业的发展具有重要意义。

    柿( Diospyros kaki Thunb.)系柿科(Ebenaceae)柿属( Diospyios L.)中主要经济树种,原产于中国,是我国重要的特色水果之一[4]。尽管柿果表型性状变异与多样性研究较为丰富,然而柿果形方面的研究尚处于起步阶段[5-6]。相比苹果( Malus pumila L.)和葡萄( Vitis vinifera L.),柿果形状变异较大[6],国家行业标准[7]将柿果分为长椭圆、椭圆、圆形等11个形状。Katayama-Ikegami等通过比较‘罗田甜柿’(C-PCNA)与完全涩柿(PCA)、日本甜柿(J-PCNA)杂交子代果实形状后发现,甜柿子代相比非完全甜柿子代果形更为扁平[8]。Maeda等将156份柿品种进行分析得出,果形指数作为主要影响因素可较好表征柿果形状[6]。目前有关柿果实形状与果实各部分间的相关性研究尚未见报道。

    柿子房上位,为中轴胎座,子房一般含4个心皮,具8个心室,胚珠倒生[9-10]。胚珠着生在心皮内侧沿腹缝处的胎座上,后经受精作用胚珠发育成种子,子房发育成果实,胎座则发育成髓心[10]。性状不是单独进化的,一个性状或遗传背景的改变可能会导致其它性状的改变[11],果实各部分间存在协同发育,果实性状与果实各部分间往往存在一定的相关性,如苹果中种子数影响着果实形状[12-13];然而柿果形状与种髓间的相关性尚需进一步系统研究。有报道指出,环境因子包括温度、湿度及光照条件会对苹果果形指数产生影响[14-15];高张莹等以东北到华北的核桃楸( Juglans mandshurica Maxim.)种群为对象,分析了地理形态因子与果核变异的关系,发现果核变异主要受温度、湿度及经度的影响[16];王小平等对来自种质资源圃不同种源的白皮松( Pinus bungeana Zucc.)球果及种子形态特征分析得出,同一种源间差异不明显,不同种源间的球果和种子有地理变异差异[17]

    浙江省西南地势为数千米以上高峰,中部以丘陵为主,大小盆地错落,东北部为冲积平原[18]。该省地形多变,各地形元素充足,探索经济树种果实形状分布特点具有重要的研究意义。通过研究组前期研究发现,浙江省柿种质资源丰富,表型性状变异较大[5]。本研究对浙江省原产的73份柿种质资源成熟期的果样进行测定分析, 进一步揭示柿果表型性状及性状间的相关关系,探究浙江省柿果形状地理分布特点,为今后柿果选育提供参考依据。

1.   材料与方法
  • 本研究的73份柿种质原产于浙江省各地,采集原产地树龄70 a以上的老树枝条,记录农家品种名,无名称的依产地采集先后顺序进行编号,通过嫁接繁殖收集在浙江省兰溪市苗圃柿种质资源圃(29.14° N,119.47° E)。2017年9—12月采集果样(73份柿种质名称及采样时间表略)。根据国家行业标准[19],将全树约有60%柿果达到固有颜色(即果色转为黄色),果实稍硬及种子颜色变褐等特点定为果实成熟期。采样参考Hideaki等[20]、Maeda等[6]的方法,成熟期内采集满足采样标准果实,各个种质采取30个柿果进行表型性状测定。

  • 电子天平(YP502N型,测量精度0.01 g,上海精密科学仪器有限公司);游标卡尺(0~150 mm,测量精度0.01 mm,上海安亭科学仪器厂);便携式激光叶面积仪(CI-202型,美国CID公司)。

  • 果实质量采用百分之一电子天平进行称量;果实体积采用排水法测定,即计算水面高度差与圆柱容器底面积乘积得到果实体积。选取果实匀称且无病虫害果,用游标卡尺测量果实纵经和果实横径(图 1a);果形指数即果实纵经与果实横径之比;用激光叶面积仪扫描果实最大纵截面、最大横截面面积,果实纵截面、横截面如图 1b所示。

    Figure 1.  Measurement of phenotypic traits

  • 髓心质量采用百分之一电子天平进行称量;髓心体积采用排水法计算;髓心占果实体积比即髓心与果实体积比。髓心基宽、顶宽以及髓心高测量部位如图 1c所示;髓心高基宽比表示髓心高与髓心基宽之比;髓心高顶宽比表示髓心高与髓心顶宽之比;髓高均宽比表示髓心高与髓心均宽之比。

  • 选取果实中发育正常种子进行测量,去除干瘪、败育种子。种子总质量和总体积即单果内果实总质量与总体积,并统计单果内种子粒数;单粒种子质量与单粒种子体积为种子总质量与种子总体积分别和种子粒数之比;种子长度、宽度测量部位如图 1d所示。

  • 采用Excel2016软件进行数据简要分析,利用OriginLab2017及R-3.5.0软件进行相关图形制作。

2.   结果与分析
  • 通过对浙江省原产的73份柿种质资源成熟期的果样进行分析,发现果实、种子及髓心表型指标变异系数介于10.05%~48.45%之间(表 1),说明供试柿子种质资源果实表型性状变异类型丰富。

    性状 Traits 均值 Mean 最大值 Max 最小值 Min 标准差  SD 极差  R 变异系数  CV /%
    果实质量 Fruit mass( FM )/g 103.34 233.87 27.31 41.94 206.56 40.58
    果实体积 Fruit volume( FV ) /cm3 108.44 262.76 28.10 46.08 234.66 42.49
    果实纵截面面积 Fruit longitudinal area( FLA )/cm2 26.58 47.03 10.66 7.20 36.37 27.10
    果实横截面面积 Fruit transverse area( FTA )/cm2 26.54 50.46 10.87 8.92 39.59 33.60
    果实纵径 Fruit longitudinal length( FL )/cm 5.91 8.72 3.58 1.01 5.14 17.04
    果实横径 Fruit transverse length( FT )/cm 5.84 8.18 3.82 0.97 4.36 16.64
    果形指数 Fruit shape index( FI ) 1.03 1.49 0.77 0.19 0.72 18.86
    单粒种子质量 Seed mass( SM )/g 0.90 1.51 0.56 0.21 0.95 22.66
    单粒种子体积 Seed volume( SV )/cm3 0.97 1.55 0.58 0.22 0.97 22.26
    种子长度 Seed length( SL )/mm 21.80 27.11 15.96 2.94 11.15 13.48
    种子宽度 Seed width( SWI )/mm 11.43 15.24 8.62 1.47 6.62 12.83
    种子厚度 Seed thickness( ST )/mm 5.07 6.59 4.02 0.51 2.57 10.05
    种子长宽比 Seed shape index( SI ) 1.94 2.80 1.27 0.39 1.53 20.23
    种子个数 Seed quantity( SQ )/粒 4.30 6.70 1.70 1.10 5.00 25.84
    种子占果实体积比 Seed to fruit volume ratio( SFV )/% 4.24 14.01 1.65 2.05 12.36 48.45
    髓心质量 Pith mass( PM )/g 2.11 5.16 0.51 0.69 4.65 32.76
    髓心体积 Pith volume( PV )/cm3 2.62 6.12 0.61 0.90 5.51 34.40
    髓心高 Pith height( PH )/mm 28.65 52.29 15.44 7.47 36.85 26.07
    髓心顶宽 Pith top width( PT )/mm 6.32 10.10 3.54 1.37 6.56 21.71
    髓心基宽 Pith base width( PB )/mm 12.16 19.13 6.23 2.56 12.90 21.01
    髓心高顶宽比 Ratio of height to top width of pith( RHT ) 4.80 10.85 2.19 1.83 8.66 38.12
    髓心高基宽比 Ratio of height to base width of pith( RHB ) 2.50 5.51 1.19 1.00 4.32 39.79
    髓心占果实体积比 Pith to fruit volume ratio( PFV )/% 2.67 5.33 0.97 1.01 4.36 37.95

    Table 1.  Phenotypic traits of persimmon germplasm resources

    果实性状:果实质量、果实体积、果实纵横截面面积、果实纵横径及果形指数是反映果实大小的重要指标。果实大小变异系数为16.64%~42.49%,均大于10.00%,离散程度较大。‘萧山1号’的果实质量和果实体积最大,分别为233.87 g和262.76 cm3;‘庆元4号’的果实质量和果实体积最小,分别为27.31 g和28.10 cm3。果实纵横截面面积、果实纵横径及果形指数是果实形状指标,果形指数越接近1.00,柿果形态越接近圆形;取值大则偏长形,反之偏扁圆形。本研究中,果实纵截面面积、果实横截面面积均值分别为26.58、26.54 cm2,果实纵径、果实横径分别为5.91、5.84 cm,果形指数均值为1.03,表明大部分柿果果形偏圆。果实纵截面面积最大为‘淳安9号’47.03 cm2,最小为‘庆元2号’的10.66 cm2;果实横截面面积最大为‘萧山1号’的50.46 cm2,最小为‘庆元4号’的10.87 cm2。‘淳安9号’果实纵径最长,为8.72 cm,‘庆元4号’果实纵径最短,为3.58 cm;果实横径最长为‘萧山1号’的8.18 cm,最短为‘牛奶柿’的3.82 cm。果形指数最大为‘磐安14号’的1.49,为长形果;果形指数最小为水柿的0.77,为扁圆形果。

    种子性状:单粒种子质量、单粒种子体积、种子长度、种子宽度和种子厚度均值分别为0.90 g、0.97 cm3、21.80 mm、11.43 mm和5.07 mm,变异系数最大为单粒种子质量和单粒种子体积,分别为22.66%和22.26%。种子长宽比均值为1.94,种子偏长形,最大为‘磐安14号’的2.80,最小为‘龙游1号’的1.27。平均每个果实含有4.30粒种子,含有的种子个数最多为‘遂昌4号’的6.70粒,最少为‘扁柿’的1.70粒。种子占果实体积比均值约为4.24%,变异系数为48.45%,种子占果实体积比最大为‘庆元2号’的14.01%,最小为‘淳安9号’的1.65%。

    髓心性状:73份柿种质资源髓心全为实心,髓心性状的表型变异系数为21.01%~39.79%,均大于10.00%,变异类型丰富。髓心质量和髓心体积均值分别为2.11 g、2.62 cm3;髓心质量和髓心体积最大为‘建德1号’的5.16 g和6.12 cm3,最小为‘庆元4号’的0.51 g和0.61 cm3。髓心高、髓心顶宽和髓心基宽均值分别为28.65 mm、6.32 mm和12.16 mm,变异系数分别为26.07%、21.71%和21.01%,根据国家行业标准[19]可推定髓心为长形,且变异较大。髓心高顶宽比和髓心高基宽比分别为4.80、2.50,变异系数分别为38.12%和39.79%,变异较大且较为接近。髓心占果实体积比为0.97%~5.33%,变异系数为37.95%,种类变异较大。

  • 73份柿种质资源表型性状的相关系数见图 2。在253个相关系数中,15个相关系数表现出显著的相关性( P <0.05),| r |≥0.25;159个相关系数表现出极显著相关( P <0.01),| r |≥0.31。当相关系数大于0.71或小于-0.71才具有生物学意义,相当于一个性状占另一个性状变异的50%以上[21]

    Figure 2.  Matrix diagram for correlation analysis of 23 traits

    分析23个性状间相关性矩阵图(图 2)可知:(1)在果实性状方面,果实质量与果实体积、果实纵横截面面积及果实横径呈极显著相关关系,相关系数为0.91~0.99,表明果实越大,果实质量、果实体积、果实纵横截面面积及果实横径越大;果实纵截面面积与果实横截面面积、果实纵横径为正相关,相关系数分别为0.79、0.76和0.82,这些指标是影响果实形状的因素。(2)在种子性状方面,种子质量与种子体积、种子宽度及种子厚度具有显著的正相关,相关系数分别为0.90、0.76和0.70,说明这些指标可以用来描述种子大小;种子个数与种子占果实体积比具有极显著相关性,表明种子个数影响着种子体积占果实体积比。(3)在髓心性状方面,髓心质量与髓心体积、髓心顶宽和髓心基宽相关性显著,相关系数分别为0.92、0.59和0.73,这些指标影响着髓心大小性状;髓心顶宽与髓心基宽相关系数为0.69,表明髓心顶部宽度与基部宽度有一定的相关性。(4)果实大小相关指标、种子大小及髓心大小指标间具有极显著相关性,相关系数为0.36~0.78,说明果实越大,种子质量和髓心质量、髓心体积和髓心宽度(髓心基宽和髓心顶宽)等指标也偏大。(5)果形指数与种子长宽比、髓心高顶宽比及髓心高基宽比具有极显著相关性,相关系数分别为0.86、0.90和0.88。果形指数、种子长宽比及髓心高宽比是反映形状的重要指标,说明可以通过果实的形状确定种子及髓心形状。

  • 主成分分析(PCA)是多元统计分析框架内的一种统计技术,可用来揭示数据中最重要的性状和品种之间的相似性,即用少数变量来反映原来变量的大部分信息。主成分是原始变量的线性组合,因此第1个主成分解释了总方差的最大部分信息,这就意味着相关变量由相同的主成分解释,不同主成分解释相关性较小的变量[1]

    本研究中提取特征值 λ >1,并考虑方差贡献率将16个原始性状指标分为三大主成分(表 2),可以解释85.35%的总变异。前2个主成分有最高的特征值,分别为8.95和3.16,解释总变异的75.64%。载荷值表示的是变量间的协变模式,变量远离原点并在相同的方向上表示具有明显的相关性,而在主成分坐标轴上为相反的方向表示不具有相关性。由图 3可知:第1主成分(PC1)对原始变量有近似相等的正载荷,主要反映果实的大小性状;第2主成分(PC2)中有表示大小的正载荷和表示宽度的负载荷,主要反映果实的形状指标;第3主成分(PC3)贡献率及载荷值较小,可以忽略。因此,主要采取前2个主成分分别表征果实的大小和形状。

    主成分
    Component
    特征值
    Eigen value
    贡献率
    Contribution rate /%
    累积贡献率
    Accumulative contribution rate /%
    1 8.95 55.90 55.90
    2 3.16 19.74 75.64
    3 1.55 9.71 85.35

    Table 2.  Account for principal component analysis variable

    Figure 3.  Cleveland point diagram of load match for principal component

  • 本研究中第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)累计贡献率为75.64%,分别代表果实的大小和形状指标。通过主成分分析(PCA)得分图可以看出:柿种质资源果实大小和形状的分布情况(图 4a):37、43和73等(萧山1号、淳安9号、安吉4号等)分布于第1区间,表明果大且偏长;6、34和72等(牛奶柿、青田2号、安吉3号等)分布于第2区间,果小、果形偏长;46、47和53等(庆元2号、庆元4号、莲都6号等)分布于第3区间,果小、果形偏扁;5、30和55等(大水柿、龙游1号、遂昌4号等)分布于第4区间,果大并且果形偏扁。质量能够反映大小指标,长宽比能够反映形状指标,因此,将果实、种子及髓心的质量和长宽比(包括果形指数、种子长宽比、髓心高顶宽比)分别对应作散点图(图 4bcd),并分别统计散点图(图 4bcd)各区间与图a各区间的样号重合率。从果实、种子及髓心与PCA得分图的样号重合率(图 5)得出:PCA得分图与表型性状各区间的重合率较高,达到80%以上,可以较好地表示果实表型性状的大小及形状指标。因此,本文采用PCA得分图将柿种质资源果实分为大果长形、小果长形、小果扁形和大果扁形4种类型。

    Figure 4.  Persimmon germplasm resources size and shape traits sample distribution scatter plot

    Figure 5.  Sample number coincidence rate of persimmon germplasm resources

  • 根据4种类型柿果原产地绘制浙江省柿种质资源果实形状分布图(图 6)。该省西南地势多为数千米以上的群山峻岭,主要山峰在1 500 m以上;中部以丘陵为主,大小盆地错落于山峰之间;东北部为冲积、沉积平原,地势平坦,土层深厚[18]。因此,根据柿种质资源原产地及浙江省地形分布特点,将采样地分为四大分布区:一区为杭嘉湖平原,二区为浙西丘陵,三区为金衢盆地,四区为浙南山地(图 6)。杭嘉湖平原扁平果占66.67%,其中小果扁平为主,占41.67%;浙西丘陵果实偏长形占53.54%,以大果长形为主(46.67%);金衢盆地果实较为扁平,占71.43%,且大果扁平(38.10%)主要分布于盆地,盆地周围以小果扁平(33.33%)为主;浙南山地果形相对偏长,以小果长形(48%)为主。通过原产地地理特点及果实形状分布分析可知:山区果实偏长形,浙西丘陵地区以大果长形为主,浙南山地主要是小果长形;地势平坦地区杭嘉湖平原和金衢盆地果实较为扁平。

    Figure 6.  Fruit shape distribution of persimmon germplasm resources in Zhejiang Province

3.   讨论
  • 表型性状由环境和基因型共同决定,随着物种与环境长期适应,表现出的表型性状已由基因型所调控[22-23]。鲜果表型性状的影响因素包括品种差异、气候、栽培条件及采摘成熟度的影响[24],本试验所采取的柿果样品立地条件、气候条件相同,管理条件、管理水平一致,保证柿果表型性状差异来源于种质资源间差异。通过对浙江省兰溪市苗圃柿种质资源圃73份柿种质成熟期果实、种子、髓心性状研究发现,第1主成分(PC1)主要与柿果、种子及髓心大为小指标相关,变异系数为10.05%~42.49%,第2主成分(PC2)与形状指标相关,变异系数为13.48%~26.07%,表明浙江省柿种质资源表型性状丰富。果形指数是反映果实形状的重要指标,本研究中果形指数与种子长宽比相关系数为0.86,达到极显著水平,这一结果与早期报道的柿果形状与种子形状相似一致[6, 8]。Maeda等认为,种子产生大量内源性物质(GA)供给果实发育可能是果实与种子形状相似的主要原因[6]。此外,果形指数与髓心高顶宽比及髓心高基宽比相关系数分别为0.90和0.88,种子长宽比与髓心高顶宽比及髓心高基宽比相关系数分别为0.83和0.75,表明果实、种子及髓心形状具有相似性。胎座为胚珠着生部位,也称植物胎盘,胎座能够运输养分给胚,促进种子发育[25],若胎座发育不充分也难以形成种子[26],表明胎座对种子的形成起着至关重要的作用。柿果胎座即髓心,通过供输内源性物质给种子,种子将内源性物质供给果实,可能是造成果实-种子-髓心果形相似性主要原因。形态学研究中,胚珠数影响着果实长度[2],授粉后细胞的增殖和变大对果实大小和形状具有重要的影响作用[2, 27]。本文中种子数量与果形指数相关性不显著,细胞的增殖和变大可能是影响柿果大小和形状的主要因素。

    一方面,许多研究表明,气候条件影响果实形状。Mckenzie[14]比较新西兰各地的苹果果形指数发现,偏冷的地方果形偏长,而温暖潮湿的地方果形偏扁;Noe等[15]研究表明:遮荫相比自然光增加苹果的果形指数,蓝光或紫外线B对果形的增长有促进作用。本研究中,通过对柿果原产地地形划分发现,在同一环境条件下(浙江兰溪市苗圃),来源于地势平坦地区如杭嘉湖平原及金衢盆地果形偏扁,而浙南山地等果形偏长。在同一环境因素下,可能是不同种质资源中控制果形的等位片段对环境的敏感度不同,从而表现出不同的果形。不同种质资源的基因型主要是在原产地长期进化的结果,说明柿果形的形成可能受到温度、紫外线B等环境因素的选择,高山地区紫外线含量较高,温度较低[28-29],在长期进化过程中,该地区种质可能进化出果实长形的特征,平原地区则果实相对扁平。另一方面,如蟠桃由于其果实扁平、形状独特,运输方便等特点受到人们青睐[30],所以,人为更偏向保存扁平果的柿资源。平原地区人口较多,而高山地区人口较少,从而表现出平原地区柿果形偏扁,而高山地区柿果形偏长地理分布特征,或许也从侧面印证人类对柿果扁平性状选择的倾向性。

    然而,本研究中果形呈现的地理分布特点究竟是自然进化还是人为选择的结果,仍需进一步探索。更为重要的是,如何利用这些柿资源果形分布特点深度挖掘控制柿果形的基因及等位片段,将是柿果形分子设计育种的重点。目前,已证明有很多基因调控果实大小和形状, CaOvate 在辣椒( Capsicum annuum L.)中已被证明调控果实形状,沉默该基因会使圆形辣椒果形变长[31];通过分离群体分组分析法(BSA)对长果形和短果形苹果各30株幼苗建立基因池,SSR和AFLP标记共发现5个与果形相关标记,表明苹果果形受5个主要基因控制[32];Lopez-Girona等通过对桃子扁平形状相关基因筛选,发现UDP 98-412基因上游400 kb处一个基因的缺失影响着果实扁平形状[33]。关于柿果形状形成的分子机理研究尚未开展,柿果的大小和形状是否也受这些基因调控,尚有待进一步研究。

4.   结论
  • 本试验通过对浙江省原产的73份柿种质资源果实、种子和髓心性状的研究表明,浙江省柿种质资源果实表型性状丰富,变异系数为10.05%~48.45%;性状间相关性分析及主成分分析表明,果实、种子和髓心的大小与形状具有一致性;主成分分析(PCA)得分图可将柿果分为大果长形、小果长形、小果扁形和大果扁形4种类型。柿果原产地调查研究发现,浙江省柿果形地理分布具有一定的特点,山区果实偏长形,浙西丘陵地区主要为大果长形,浙南山地以小果长形为主,地势平坦地区如杭嘉湖平原和金衢盆地果实较为扁平。

Reference (33)

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