Comparison of Photosynthetic Physiological Traits of <i>Quercus variabilis</i> Seedlings among Various Provenances after Southward Movement

HUANG Yue-ning; NI Yan-yan; LIU Jian-feng; LIN Yong-biao; ZHANG Yu-ting; YAO Ning; JIANG Ze-ping

doi:10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.05.007

Volume 32 Issue 5

Oct. 2019

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Article Navigation > Forest Research > 2019 > 32(5): 51-57

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Comparison of Photosynthetic Physiological Traits of Quercus variabilis Seedlings among Various Provenances after Southward Movement

1.
Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, National Forestry and Grassland Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
2.
Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academic of Forestry, Beijing 100091, China
3.
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, Guangdong, China

Corresponding author: LIU Jian-feng, Liujf2000cn@163.com ;
Received Date: 2019-03-22
Accepted Date: 2019-05-21

Abstract

Objective To explore the differences in photosynthetic physiological traits among Quercus variabilis provenances responding to alternative habitat, and to provide reference for introduction and cultivation of excellent germplasm of Q. variabilis. Method Five Q. variabilis provenances coming from Pinggu of Beijing, Neixiang of He'nan Province, Zigui of Hubei Province, Yongxiu of Jiangxi Province and Chengbu of Hu'nan Province, were collected and cultured in the region beyond the species' southmost range (Heshan of Guangdong Province) to determine the photosynthetic physiological indices of different provenances. Result The potential maximum net photosynthetic rate of Chengbu provenance was significantly higher than the provenances at mid-high latitudes (Zigui and Pinggu) (P < 0.05). Yongxiu provenance showed higher apparent quantum efficiency, while Zigui provenance showed the lowest. The relative chlorophyll content of Neixiang and Chengbu provenances was significantly higher than that of Yongxiu provenance. Primary light energy conversion efficiency of PSII (Fv/Fm) and potential activity of PSII (Fv/F0) differed slightly among provenances, indicating that all these Q. variabilis provenances did not sustain obvious stresses and could adapt to the new habitat. Moreover, dark respiration rate, light saturation point, light compensation point, Rubisco enzyme maximum carboxylation rate, maximum electron transfer rate, photorespiration rate, as well as growth parameters and chlorophyll fluorescence parameters such as electron transfer rate, photochemistry quenching coefficient and non-photochemistry quenching coefficient were comparable. Conclusion The similarities and differences of photosynthetic physiological traits of Q. variabilis from different provenances are related to their own genetic factors and strong environmental adaptability to new habitat.
- Quercus variabilis,
- seedling,
- geographical provenance,
- photosynthetic fluorescence characteristics,
- FvCB model

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

1.
沈阳化工大学材料科学与工程学院沈阳 110142

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从生理机制上探讨植物与环境的关系是植物生理生态学的核心内容^[1]。在气候变化的大背景下，通过改变植物的生长环境来对比植物生理性状的差异是目前植物生理生态的研究热点^[2]。对于许多分布较广的植物而言，其生理及其他性状都有可能随地理纬度变化表现出适应性变异^[3-4]。植物的光合生理性状可反映植物对光及CO₂的利用特点，其中的叶绿素含量以及叶绿素荧光参数可以作为评价植物对环境的生长适应能力的主要生理指标^[5-6]。种源试验不仅是研究植物地理变异(由环境与遗传因素主导)对植物性状作用机制的重要方法，也是预测在气候变化背景下物种分布范围变迁的重要研究手段^[7-8]。

栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)是东亚天然地理分布最广泛的树种之一，其分布区域包括中国大陆、台湾和海南岛、日本列岛以及朝鲜半岛。栓皮栎在我国分布可北至辽宁，南达广西、台湾等地，是我国暖温带、亚热带落叶阔叶林中具有代表性的树种之一^[9-10]，也是我国最重要的造林树种之一^[11-12]。因而，栓皮栎被认为是在大区域尺度上研究植物对环境适应机理的理想树种之一^[13-14]。

本研究选择栓皮栎天然分布的5个不同纬度的种源，并在其分布南界以南(广东鹤山，HS)进行田间栽培试验。通过测定不同种源栓皮栎幼苗的光合荧光参数，分析各种源南移后的光合和荧光生理特性及其对新生境下的适应性差异，为将来气候变化情景下栓皮栎的引种驯化以及理解植物对水平梯度(纬度)带来的环境差异的响应方式和适应策略提供科学参考。

1. 研究材料

2014年9—10月，选择我国5个不同纬度的栓皮栎天然成熟林分收集种子，分别为北京平谷(PG)、河南内乡(NX)、湖北秭归(ZG)、江西永修(YX)及湖南城步(CB)。2015年2月初，将种子播种于广东鹤山(HS)林科所苗圃(112°54′ E，22°41′ N，海拔56 m)。2015年5月，选择健康、大小均一的不同种源栓皮栎幼苗分别移植至广东鹤山试验地进行观察，随机排列各种源幼苗的栽植位置。常规管理，至第2年生长旺季(2016年7月)对每个种源随机选取10株幼苗，分别测量其地径、株高，随机选择3～4株健康植株作为重复，编号，选择每株幼苗中上部有代表性的健康、成熟的叶片进行光合生理指标的测定(包括叶绿素含量、光合及叶绿素荧光的测定)。另外，收集种源地临近气象台站的气象数据(1950—2000年)，使用Kriging空间插值法(考虑海拔对温度的影响)进行拟合，根据其经纬度坐标提取所需气象数据(表 1)。

种源地/试验地 Sites	纬度 NLatitude	经度 ELongitude	海拔/m Elevation	年均气温/℃ MAT	年降水量/mm MAP	气候区 Climatic zone
北京平谷 PG	40°16′	117°07′	~300	10.3	556	暖温带
河南内乡 NX	33°29′	111°54′	~900	10.9	851	暖温带
湖北秭归 ZG	30°46′	110°20′	~950	12.6	1 241	北亚热带
江西永修 YX	29°05′	115°35′	~820	15.8	1 290	中亚热带
湖南城步 CB	26°18′	110°07′	~1 050	13.2	1 540	中亚热带
广东鹤山 HS	22°41′	112°54′	~50	22.4	1 462	南亚热带

Table 1. Geographical location and climate conditions of the provenance and cultivated sites

2. 研究方法

2.1. 光响应曲线

利用Li-6400便携式光合测定系统(LI-COR，USA)测定栓皮栎叶片的光响应曲线(参数统一设定)：利用CO₂注入系统(CO₂小钢瓶)将参比室CO₂浓度控制在400 μmol·mol^-1；叶室温度控制在25~30℃；相对湿度控制在45%~65%，测定时光强从2 000 μmol·m^-2·s^-1开始，依次降为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m^-2·s^-1。对各个种源幼苗，选择生长良好的3~4株，设定每个光强值数据采集时间为80 s，分别测定各种源栓皮栎的净光合速率等参数。于2016年7月下旬晴天的上午9：00—12：00在试验地实地测定。

2.2. CO₂响应曲线

光合作用CO₂响应曲线使用Li-6400红蓝光源叶室测定，光强设定为1 200 μmol·m^-2·s^-1，通过光合仪CO₂注入系统来控制CO₂浓度，设定CO₂浓度梯度为400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200 μmol·mol^-1，不同CO₂浓度设定数据采集时间为160 s，测定不同CO₂浓度下各种源栓皮栎的光合参数。叶室温度控制、相对湿度控制、测定株和测定时间同上。

2.3. 叶绿素相对含量及荧光参数

使用便携式叶绿素计(SPAD-502Plus，Konica Minolta Optics，Japan)测定不同种源栓皮栎叶片的相对叶绿素含量(SPAD)。在每个种源选取3~4株栓皮栎作为重复(与光合测定株一致)，每株按照不同方向选定2片完好叶片并在每片叶子上选择5个点进行测定，后期数据处理取平均值。叶绿素荧光动力学参数采用超便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM-II(WALZ，Germany)测定，测定时间与测定叶片同上。统计参数包括光系统II(PSII)原初光能转换效率(Fv/Fm)、光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)等。

2.4. 数据处理

本文按非直角双曲线模型(下式)对光响应曲线^[15]测定结果进行估算:

式中：P_n为净光合速率；α为光响应曲线的初始斜率，也称为表观量子效率AQY；Pmax为最大净光合速率；PAR为光合有效辐射；Rd为暗呼吸速率。光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)利用弱光(PAR≤200 μmol·m^-2·s^-1)条件下，P_n与PAR构建线性方程所得，其公式为：

式中：参数m和n为拟合直线的斜率和截距^[16]。

FvCB光合模型拟合CO₂响应曲线(P_n-C_i)参考Duursma^[17]和Gu等^[18]方法，并根据此模型的分段性分别拟合Rubisco酶最大羧化速率(Vcmax)、最大电子传递速率(Jmax)和光下线粒体呼吸速率(Rp)等参数。在低CO₂浓度(≤300 μmol·mol^-1)下, 构建P_n与胞间CO₂浓度(C_i)线性拟合方程，根据此曲线与X轴的截距求得CO₂补偿点(CCP)^[19]。

使用R软件(version 3.4.3) (R Core Team, 2017, https://www.r-project.org/)对上述5个种源进行光合曲线拟合，并对各统计参数进行方差分析(ANOVA)和Duncan多重比较，以检验数据之间的差异显著性(a=0.05)。制图应用R软件和Origin2018完成。

4. 讨论

本研究发现，5个栓皮栎种源中, 低纬度湖南城步种源的最大净光合速率(Pmax)最高，可认为南方种源的光合潜能较北方种源更高，这与刘建锋等^[13]和王小菲等^[5]对不同纬度栓皮栎实生苗的实地研究结果一致。通常认为, 植物在适宜的生长条件下的表观量子效率(AQY)为0.03~0.05 μmol·μmol^-1^[20]。本研究发现, 各种源栓皮栎幼苗的AQY为0.04~0.07 μmol·μmol^-1，与上述范围基本一致或略高，并与李理渊等^[21]在黄河小浪底森林生态站所测定栓皮栎在不同光环境下的AQY相似。PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)一般在不受光抑制的条件下变化极小，且此参数不受物种和生长条件的影响^[22]，范围为0.750.85^[23]，本研究各种源的Fv/Fm均处于此范围。结合上述AQY值，说明本研究涉及的不同种源栓皮栎在过饱和水热条件(相较于种源地)的生境下依然能够正常生长。本研究结果显示，各种源间ΦPSⅡ、非光化学淬灭(NPQ)和光化学猝灭系数(qP)差异不显著，表明各种源的栓皮栎幼苗PSⅡ光能捕获效率、PSⅡ电子传递活性(光合活性)、热耗散和光保护能力相当。

FvCB模型模拟的各种源P_n-C_i曲线均表现出分段性的特征。从图 2可看出，叶片光合作用受到CO₂限制^[24]和RuBP再生速率的限制^[25]后，并没有出现磷酸丙糖利用率(TPU)转运速率限制阶段，这可能与本研究未设置较高CO₂浓度有关。如梁星云等^[26]对长白山白桦(Betula platyphylla Suk.)的A-C_i曲线进行拟合，胞间CO₂浓度(C_i)在＞1 000 μmol·mol^-1时才会出现TPU转运速率限制；夏国威等^[27]在设置高CO₂浓度(2 000 μmol·mol^-1)的试验中也出现了TPU参数。在FvCB模型模拟的CO₂响应的拟合参数中，不同种源间Rubisco酶最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率(Jmax)差异不显著，这反映了种源间植物叶片叶肉细胞Rubisco酶的含量及羧化能力和光合电子传递能力都可能相差不大^[28]。

叶绿素是主要的吸收光能物质, 直接影响植物光合作用的光能利用^[29]。本研究表明，河南内乡和湖南城步种源的相对叶绿素含量(SPAD值)显著高于江西永修种源，说明前二者的捕光能力更强。除上述提到的生理参数外，不同种源栓皮栎幼苗的Rd、LSP、LCP、Rp、CCP和ETR等参数在广东鹤山这一相同生境下差异不显著，说明相对于自身遗传特性，这些参数的环境可塑性较强。从结果看，尽管不同种源栓皮栎在某些光合指标上表现出差异，但在大多数光合生理指标和生长特性上差异不显著，这从侧面反映了栓皮栎适应能力强和分布范围广的树种特性。华南地区的湿热环境条件没有超出栓皮栎的适应范围，然而，竞争是否构成其向南扩散的限制因子尚待进一步研究。

5. 结论

尽管不同栓皮栎种源的纬度差异较大，但各种源栓皮栎均对南方气候的适应能力较强，在生理指标上并未出现受高温等胁迫状况，且其光合和叶绿素荧光在内的大多数光合生理参数差异不显著。综上所述，可以初步得出栓皮栎在水热条件过饱和的新生境下有较强的环境适应能力，且适应迅速，光合生理性状最终趋于一致。

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指标 Parameters	北京平谷 PG	河南内乡 NX	湖北秭归 ZG	江西永修 YX	湖南城步 CB
AQY/(μmol·μmol^-1)	0.059±0.003ab	0.057±0.002ab	0.045±0.009b	0.069±0.002a	0.055±0.009ab
Pmax/(μmol·m^-2·s^-1)	19.938±0.787b	25.934±4.035ab	17.716±0.347b	22.089±3.255ab	29.653±4.446a
Rd/(μmol·m^-2·s^-1)	3.536±0.732a	3.535±0.223a	2.659±0.298a	3.179±1.439a	2.410±0.448a
LSP/(μmol·m^-2·s^-1)	582.124±64.83a	697.669±91.75a	591.42±105.571a	563.932±149.35a	718.241±62.139a
LCP/(μmol·m^-2·s^-1)	78.145±24.571a	74.99±5.329a	71.474±23.884a	59.17±36.011a	47.701±4.328a
注 Notes:AQY：表观量子效率 Apparent quantum yield；Pmax：最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate；Rd：暗呼吸速率 Dark respiration rate；LSP：光饱和点 Light saturation point；LCP：光补偿点 Light compensation point。数据为平均值±标准偏差，同一行数值带有不同小写字母表示在0.05水平上差异显著(P＜0.05)；下同

指标 Parameters	北京平谷 PG	河南内乡 NX	湖北秭归 ZG	江西永修 YX	湖南城步 CB
Vcmax/(μmol·m^-2·s^-1)	39.87±17.10a	43.15±11.33a	48.96±12.72a	49.60±0.20a	58.01±6.10a
Jmax/(μmol·m^-2·s^-1)	173.29±2.15a	190.95±77.41a	226.59±58.08a	221.37±31.11a	212.86±14.71a
Rp/(μmol·m^-2·s^-1)	1.170±0.360a	1.020±0.080a	1.140±0.410a	1.140±0.490a	1.130±0.060a
Ac_Aj/(μmol·mol^-1)	434.46±200.64a	404.17±17.73a	290.06±74.50a	371.95±20.97a	374.47±57.64a
CCP/(μmol·mol^-1)	72.922±12.905a	66.343±4.467a	74.541±11.537a	74.110±1.774a	65.557±4.513a
注 Notes: Vcmax：Rubisco 酶最大羧化速率 Rubisco enzyme maximum carboxylation rate；Jmax：最大电子传递速率 Maximum electron transport rate；Rp：线粒体在光照下的呼吸速率 Respiration rate of mitochondria under light；Ac_Aj：Rubico 酶限制阶段与 RuBP 限制阶段临界点的胞间CO₂浓度 Intercellular CO₂ concentration of the transition poin tbetween Rubisco carboxylation-limited and RuBP regeneration-limited state；CCP：CO₂补偿点 CO₂ compensation point.

指标 Parameters	北京平谷 PG	河南内乡 NX	湖北秭归 ZG	江西永修 YX	湖南城步 CB
D(mm)	13.50±0.890a	10.77±3.745a	11.61±3.337a	12.25±2.865a	12.51±2.094a
H(cm)	112.0±42.48a	80.00±14.54a	77.75±20.19a	90.00±26.24a	93.25±23.37a
SPAD	48.00±2.50ab	50.73±4.84a	47.56±1.75ab	44.25±2.28b	49.05±2.76a
ΦPSⅡ	0.228±0.034a	0.221±0.027a	0.228±0.018a	0.227±0.026a	0.223±0.009a
ETR	78.25±11.85a	76.20±9.18a	78.45±6.17a	78.08±8.95a	76.60±3.09a
qP	0.437±0.040a	0.410±0.070a	0.423±0.047a	0.416±0.045a	0.420±0.017a
NPQ	2.738±0.519a	2.347±0.521a	2.583±0.364a	2.595±0.364a	2.642±0.165a
Fv/Fm	0.800±0.029a	0.797±0.038a	0.807±0.033a	0.810±0.031a	0.805±0.007a
Fv/F0	4.071±0.727a	4.057±0.948a	4.276±0.833a	4.365±0.771a	4.133±0.188a
注 Notes: D：地径 Basal diameter；H：高度 Height； SPAD 值：相对叶绿素含量；ΦPSⅡ：PSⅡ 实际光化学反应效率 Effective quantum yield of photosystem Ⅱ photochemistry；ETR：相对电子传递速率 Rel. electron transport rate；qP：光化学猝灭 Photochemical quenching；NPQ：非光化学猝灭 Non-photochemical quenching；Fv/Fm：PSⅡ原初光能转换效率 Primary conversion of light energy of photosystem Ⅱ；Fv/F0：PSⅡ潜在活性 Potential activation ofphotosystem Ⅱ；重复4次。

Comparison of Photosynthetic Physiological Traits of Quercus variabilis Seedlings among Various Provenances after Southward Movement