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我国人工林面积达6 933万hm2[1],从2000年至2017年,我国的绿化面积已经得到大幅的增加,其中人工林贡献了42%的叶面积增长[2]。开展人工林群落演替的研究有助于人工林生态系统的控制和管理,指导人工林的近自然经营与质量提升,也是合理利用自然资源的理论基础[3-4]。马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国南方种植最为广泛的乡土树种之一,具有速生丰产、耐瘠薄、用途广泛等优点,同时也是重要的造林先锋树种[5]。马尾松人工林面积居我国针叶林的首位[6],因此其演替研究一直受到关注。前人研究表明,马尾松人工林随着林龄的增加,常绿树种的数量逐渐增加[6-8],人工林的多样性逐渐上升[9]。随着马尾松人工林中常绿和阔叶树种比例不断升高,尽管短期内马尾松仍处于优势地位,但由于更新不良,马尾松普遍存在衰退的趋势[8, 10]。一些研究发现,林分密度与乔木幼苗的密度有显著的负相关关系[13-14],因此,林分密度对于人工林的演替进程有较大影响。光照作为森林更新中极为关键的环境因子[13],是森林空间格局变化的重要驱动力。不同的林隙干扰导致了林隙内光照的差异,并进一步造成微环境的时空异质性,对幼苗分布格局具有重要的影响[14],从而进一步对森林群落的多样性产生影响。
鄂中丘陵地区接近马尾松栽植的北缘,具有典型的北亚热带气候。该地区栽植有大量的马尾松,是北亚热带马尾松人工林的典型代表[15],本研究通过对湖北省太子山林场管理局不同龄级组及不同密度的马尾松人工林群落结构的调查,探讨鄂中丘陵地区马尾松人工林的树种组成变化及演替趋势,以期为该区域马尾松人工林的近自然经营提供理论支持。
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表 1表明,太子山地区马尾松人工林的乔木树种较为丰富,调查样地内共出现21科25属28种乔木树种。其中榆科(Ulmaceae)和壳斗科(Fagaceae)都含有3个种,无患子科(Sapindaceae)和芸香科(Rutaceae)各有2个种,其余17科均只含1个种。
树种类型Type of tree species 树种名称Name of tree species 先锋树种Pioneer species 马尾松Pinus massoniana Lamb. 过渡树种Transition species 杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook、榉树Zelkova serrata (Thunb.) Makino、朴树Celtis sinensis Pers.、榆树Ulmus pumila L.、麻栎Quercus acutissima Carruth.、枫香树Liquidambar formosana Hance、栓皮栎Quercus variabilis Bl.、黄连木Pistacia chinensis Bunge、梧桐Firmiana platanifolia (L. f.) Marsili、桑Morus alba L.、复羽叶栾树Koelreuteria bipinnata Franch.、无患子Sapindus mukorossi Gaertn.、梓Catalpa ovata G. Don、君迁子Diospyros lotus L.、三角槭Acer buergerianum Miq.、杜英Elaeocarpus decipiens Hemsl.、乌桕Sapium sebiferum (L.) Roxb.、合欢Albizia julibrissin Durazz.、槐Sophora japonica Linn.、对节白蜡(湖北梣)Fraxinus hupehensis Chu, Shang et Su、花椒Zanthoxylum bungeanum Maxim.、椿叶花椒Zanthoxylum ailanthoides Sieb. et. Zucc.、圆柏Sabina chinensis (L.) Ant.、苦楝Melia azedarach L.、白栎Quercus fabri Hance、槲栎Quercus aliena Bl. 顶级树种
Climax species短柄枹栎Quercus serrata Thunb. var. brevipetiolata (A. DC.) Nakai、樟树Cinnamomum camphora (L.) Presl、冬青Ilex chinensis Sims Table 1. The arbor tree species composition
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研究表明:9 a幼龄林的乔木树种组成中(图 1A),马尾松在主林层占比达95.3%。演替层与更新层的种类和数量非常少,只有樟树和苦楝2种乔木树种。
18 a中龄林时期(图 1B),马尾松在主林层的占比达79%,在主林层依然占据着绝对优势,但经过1次择伐后密度已降低。在演替层和更新层出现了其他树种,其中樟树最多,幼树和幼苗(更新层与演替层之和)的密度达到了5 147.3株·hm-2;其次为杉木。随遇种包括合欢、朴树、君迁子、乌桕、黄连木、枫香。
在28 a近熟林时期,林分中主要乔木树种与18 a中龄林一致(图 1C)。主林层马尾松经过2次择伐密度继续下降,从18 a时期的1 377.64株·hm-2下降到了1 177.66株·hm-2,主林层马尾松的占比下降到67.5%。此阶段幼树幼苗密度最高的分别是杉木和冬青。随遇种包括合欢、朴树、乌桕、黄连木、榉树和桑树。
48 a的马尾松成熟林(图 1D)的主要乔木树种增加了短柄枹栎,其他主要树种与28 a近熟林时期相同。由于人工林经过了3次择伐,其主林层密度下降到了1 022.12株·hm-2,占比下降至42.8%。主林层中的非马尾松树种从近熟林时期的480.1株·hm-2提高至1 253.5株·hm-2。此阶段幼树幼苗密度最高的分别是杉木和短柄枹栎。随遇种包括合欢、朴树、枫香、乌桕、黄连木、梧桐、复羽叶栾树、无患子、三角枫、对节白蜡、梓树和杜英。
对各个龄级组的马尾松人工林乔木树种分析发现,樟树、冬青、苦楝、杉木在中龄林、近熟林和成熟林中均属于进展种,短柄枹栎仅在成熟林时期成为进展种。随着林龄的增加,幼树幼苗的密度呈现出先上升,在近熟林时期达到最大值,随后又降低的趋势(图 2)。
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表 2为各个龄级组的马尾松人工林中更新演替层主要树种的空间分布格局。樟树在各龄级组的马尾松人工林中均表现为随机分布,其聚块指数从9 a开始一直上升,至48 a时略微下降。冬青在18 a为随机分布,在28 a和48 a为聚集分布。苦楝在各个龄级组的马尾松人工林中均表现为随机分布。杉木在18、28、48 a的龄级组均为聚集分布。短柄枹栎在28、48 a也表现为聚集分布。
林龄
Age/a树种
SpeciesC t-test 聚块系数
Patchiness index格局
Pattern9 樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl) 0.79 -0.57 0.20 R 苦楝(Melia azedarach L.) 0.79 -0.57 0.20 R 18 樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl) 3.46 6.51 1.33 R 冬青(Ilex chinensis Sims) 3.17 5.73 1.63 R 苦楝(Melia azedarach L.) 2.59 4.21 1.85 R 杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook) 23.63 59.88** 3.63 C 28 樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl) 2.16 3.06 1.53 R 冬青(Ilex chinensis Sims) 12.53 30.49 1.83 C 苦楝(Melia azedarach L.) 1.86 2.27 2.43 R 杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook) 42.66 110.22** 4.09 C 48 樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl) 1.69 1.84 1.18 R 冬青(Ilex chinensis Sims) 5.40 11.65* 2.84 C 苦楝(Melia azedarach L.) 1.11 0.28 2.56 R 杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook) 56.95 148.01** 1.13 C 短柄枹栎(Quercus serrata Thunb. var. brevipetiolata (A.DC.) Nakai) 9.44 22.33** 9.65 C 注:表中*表示在0.05水平上显著,**表示在0.01水平上极显著。C:集群分布;R:随机分布。
*t-test was significant at 0.05 level, ** t-test was significant at 0.05 level. C: Clumped distribution;R: Random distribution.Table 2. Main arbor tree species spatial distribution patterns in different age class
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不同龄级组马尾松人工林各层物种多样性变化研究表明(图 3),更新层树种的Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈现先增加后降低再增加的波动上升形式(图 3A)。演替层的Shannon-Wiener指数随龄级组增加而逐渐上升的趋势,均匀度则呈先上升后降低再上升的形式(图 3B)。主林层的Shannon-Wiener指数与Pielou均匀度指数则均呈逐渐上升的趋势(图 3C)。各层的Shannon-Wiener指数均在48 a时期达到最大。主林层和更新层的均匀度都是在48 a时期最大,而演替层的均匀度在18 a时期最大。
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马尾松人工林的林下透光率随着林龄的增加有上升的趋势,但不同林龄之间透光率无显著性差异(图 4)。
单因素方差分析显示,透光率对演替层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数有显著正影响(P < 0.05),对更新层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数有极显著正影响(P < 0.01)。通过对比图 3A与图 4并进一步分析发现,透光率与更新层的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数极显著正相关(P < 0.01)。
对不同密度25 a马尾松人工林的研究表明,随着林分密度的增大,演替层、更新层以及幼苗幼树密度均呈下降趋势(图 5)。相关分析显示,林分密度与演替树种的幼树幼苗的密度(更新层与演替层密度之和)呈极显著负相关(P < 0.01),林分密度与更新层密度呈显著负相关(P < 0.05)。而透光率与更新层以及演替层密度的相关性均不显著。