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根系呼吸是植物生命活动所需能量和物质的来源,对植物养分吸收、根系更新和植株生长具有重要意义[1-2]。植物根系呼吸是地下部分物质代谢的中心,因此,根系呼吸作用对植物体内的物质转化与合成具有直接影响,而在呼吸代谢过程中起重要作用的是呼吸代谢关键酶。环境因子可直接影响部分关键酶活性,对组织中新陈代谢具有间接影响[3-4]。
林木根系呼吸与其根系氮素浓度密切相关[5]。研究发现,根呼吸速率通常随着根系组织氮浓度的升高呈增加趋势[6],而引起根系组织氮浓度增加的主要外部因素是土壤氮浓度的增加[7]。当土壤中氮素获得量增加时,根系组织中氮浓度也随之提高,并且根系中相关维持蛋白以及结构蛋白的支出升高[8],从而使整个根系呼吸速率提高。Hawthorne等[9]通过研究哥伦比亚贝尔河营针叶林树种根系呼吸时发现,增施氮肥可以促进根系呼吸;Sorrenti等[10]采用沟槽法对桃(Amygdalus persica L.)根系呼吸进行了测定,发现根际土壤氮素浓度提高有利于桃的根系呼吸。Dyckmans等[11]通过研究欧洲山毛榉(Fagus sylvatica L.)林地土壤碳和氮养分循环对根系呼吸的影响,得出氮源的改变能够显著影响根系呼吸强度。Ceccon等[12]将欧洲山杨(Populus tremula L. Sp. Pl.)置于盆栽试验和田间试验条件下,发现根系呼吸与氮素浓度呈正相关。Kewald等[13]研究认为,土壤中增施氮肥对杨树(Populus Linn.)细根呼吸速率有显著影响,并且细根呼吸速率显著高于粗根呼吸速率。国内有关氮素浓度对根系呼吸影响的研究主要以水曲柳(Fraxinus mandschurica Rupr.)[14]、红桦(Betula albosinensis Burk.)[15]、杨树[16]、闽楠(Phoebe bournei(hemsl.)Yang.)[17]等用材林树种为主,而对经济林树种的研究鲜有报道。无论是经济树种还是用材树种,地上果实、地下块茎或块根、地上生物量、树干干材收获量等收获目标与经营管理措施的关系都极为密切,研究氮素对林木根系呼吸的影响规律,对于林木养分的科学管理都具有重要意义。
本研究以新疆南疆盆地核桃主栽品种‘新温185’(Juglans regia ‘Xinwen185’)为供试材料,通过设置田间施肥试验,运用离体根法测定根系呼吸,分析核桃在生长发育和组织更新代谢过程中施氮水平对细根呼吸速率及相关酶活性的影响,旨在进一步探讨氮素对核桃根系呼吸的调控机理,以期为核桃的高效施肥管理提供理论依据。
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二因素多响应变量方差分析结果(表 1)显示:除花后时间与施氮水平交互作用对MDH和PFK活性无显著影响(P>0.05)外,花后时间、施氮水平和二者的交互作用对TCA、EMP、PPP的呼吸速率和MDH、G-6-PDH、PFK活性以及细根Q均影响显著(P<0.05)。根据平方和大小可知:TCA、EMP、PPP的呼吸速率和MDH、G-6-PDH、PFK活性以及细根Q受花后时间影响较大。
观测指标
Observation index变异来源
Source of variation平方和
SS自由度df 均方
MSF值
F valueP值
P valueTCA呼吸速率
Respiratory rate of TCA花后时间(T)Post flower time 0.002 4 0.001 113.225 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 0.000 3 0.000 16.451 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×Napplication levels (T×N) 0.000 12 0.000 2.738 <0.05 EMP呼吸速率
Respiration rate of EMP花后时间(T)Post flower time 0.002 4 0.000 113.231 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 0.000 3 0.000 16.362 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 0.000 12 0.000 2.672 <0.05 PPP呼吸速率
respiration rate of PPP花后时间(T)Post flower time 0.004 4 0.001 172.775 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 0.000 3 0.000 12.062 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 0.000 12 0.000 4.005 <0.05 Q
Basal respiration rate花后时间(T)Post flower time 0.014 4 0.004 113.314 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 0.002 3 0.001 16.400 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 0.001 12 0.000 2.664 <0.05 PFK活性
Activity ofPFK花后时间(T)Post flower time 3 258.907 4 814.727 135.915 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 304.964 3 101.655 16.958 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 142.325 12 11.860 1.979 >0.05 MDH活性
Activity ofMDH花后时间(T)Post flower time 120.167 4 30.042 131.223 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 7.444 3 2.481 10.839 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 4.322 12 0.360 1.573 >0.05 G-6-PDH活性
Activity of G-6-PDH花后时间(T)Post flower time 23.056 4 5.764 153.337 <0.05 施氮水平(N)Nitrogen application levels 1.484 3 0.495 13.195 <0.05 花后时间(T)×施氮水平(N)Post flower time ×N application levels (T×N) 1.295 12 0.108 2.870 <0.05 Table 1. Variance analysis of two multivariate responses to the effect of postoperative time and nitrogen application levels on root respiration rate and related enzyme activity
图 1A表明:不同施氮水平下,核桃细根Q在花后70~250 d总体呈下降趋势(图 1A),且根系TCA、EMP、PPP的呼吸速率分别占Q呼吸速率的40.23%、33.02%、20.47%。花后第70~160天,N0与N3水平下的细根Q均低于N2水平下细根Q,且N1水平下的细根Q介于N2与N3水平之间。
图 1B表明:在N2水平下,核桃细根TCA的呼吸速率呈先升后降趋势,即在花后70~115 d升高,之后开始下降;其它氮水平下TCA的呼吸速率呈下降趋势;花后70~160 d,N0与N3水平下TCA的呼吸速率均低于N2水平的,而N1水平下TCA的呼吸速率介于N2与N0水平间,其变化趋势与Q呼吸速率的变化趋势相似。
图 1C表明:核桃细根PPP的呼吸速率在花后70~205 d随花后天数的增加呈下降趋势,其中,N2水平下PPP的呼吸速率均高于其它施氮水平;205 d后PPP的呼吸速率缓慢回升。
图 1D表明:不同施氮水平下核桃细根EMP的呼吸速率均呈先升后降趋势。EMP的呼吸速率在花后70~115 d迅速升高,之后逐渐降低。花后115~250 d,N2水平下EMP的呼吸速率均高于其它施氮水平,且N1水平下EMP的呼吸速率介于N2与N3水平之间。
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图 2A表明:在核桃生长发育过程中,不同施氮水平下核桃细根MDH活性总体呈下降趋势;花后70~160 d,N2与N1水平下MDH活性均高于N3和N0水平。图 2B表明:不同施氮水平下,核桃细根G-6-PDH活性随花后时间的增加总体呈下降趋势;花后70~160 d,N2与N1水平下G-6-PDH活性高于N3与N0水平。图 2C表明:不同施氮水平下,核桃细根PFK活性随花后时间的增加总体均呈先升后降的趋势,其中,N2水平下,PFK活性在花后115 d达到峰值;花后115~250 d,N2与N1水平下PFK活性均高于N3和N0水平。
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核桃细根Q和TCA、EMP、PPP的呼吸速率与相关酶活性的相关性分析结果(表 2)显示:细根Q与G-6-PDH活性和MDH活性呈极显著正相关(P<0.01),但与PFK活性的相关性不显著(P>0.05);TCA的呼吸速率与G-6-PDH、MDH活性呈极显著正相关(P<0.01),但与PFK活性不显著相关(P>0.05);EMP的呼吸速率与PFK活性呈极显著正相关(P<0.01),与MDH活性不显著正相关(P>0.05),与G-6-PDH活性呈不显著负相关(P>0.05);PPP的呼吸速率与MDH、G-6-PDH活性呈极显著正相关(P<0.01),和PFK活性呈不显著负相关(P>0.05)。
测定指标
Observation indexMDH活性
Activity of MDHG-6-PDH活性
Activity of G-6-PDHPFK活性
Activity of PFKQ
Basal respiration rate0.974** 0.834** 0.414 TCA呼吸速率
Respiratory rate of TCA0.970** 0.821** 0.430 EMP呼吸速率
Respiratory rate of EMP0.358 -0.096 0.990** PPP呼吸速率
Respiratory rate of PPP0.851** 0.986** -0.141 注:**在0.01水平上极显著相关(双尾),*在0.05水平上显著相关(双尾)。
Notes:** Correlation is highly significant at the 0.01 level(double tail); * Correlation is significant at the 0.05 level(double tail).Table 2. Correlation of respiration rate and enzyme activity between Q and TCA, EMP and PPP of walnut fine root