-
生态化学计量学从元素计量的角度出发，阐述植物体各化学元素的分布和变化特征，探讨生命运动的内在规律[1-2]。C、N、P对植物生长发育起着重要作用，且元素的相互作用决定植物的生长代谢水平[3]。一些学者对于较大尺度生态化学计量进行研究，表明不同区域、不同生态系统类型的生态化学计量特征存在一定的差异[4-5]。对小尺度(属、种、个体)生态化学计量特征。研究表明，同属植物生态化学计量特征的差异反映其对外界环境变化的适应策略[6]。开展不同品种植物生态化学计量特征的研究，可为品种的选择、栽培和加工利用提供科学依据[7]。植物养分含量受到环境中养分含量的制约，研究植物各器官营养元素含量及变化特征，对于揭示植物对营养元素的需求、不同器官营养元素的分配及植物对环境的适应能力具有重要的意义[8]。
榧树(Torreya grandis Fort. et Lindl.)，我国特有的珍稀树种，雌雄异株。榧树种内性状变异复杂，有许多自然变异类型(如芝麻榧、圆榧(T. grandis cv. ‘Dielsii’)、米榧等)，人工嫁接的香榧(T. grandis cv. ‘Merrilli’)性状稳定，品质优良，经济价值高[9]。目前，对榧树的研究多集中在香榧的栽培技术管理[10]、林地土壤养分[11]、施肥管理[12]等方面。近几年基于育种的需求，对榧树开展了一些相关研究，沈登锋等[13]研究发现，不同品种榧树物理性质和化学成分均存在差异。同时雌雄异株的特性对榧树遗传多样性有重要贡献[14]。但目前对榧树不同品种生态化学计量特征变化的研究还很欠缺，品种差异、雌雄异株是否影响榧树的化学计量特征尚不清楚。本文以浙江诸暨香榧国家森林公园百年以上不同品种雌榧树(实生雌榧树(圆榧)、嫁接的雌榧树香榧)以及实生雄榧树为研究对象，探讨品种对榧树C、N、P生态化学计量特征的影响，以期为当地榧树林地合理经营管理提供科学依据。
HTML
-
研究地宣家村位于浙江省诸暨市赵家镇的香榧国家森林公园(29°21′~29°59′N，119°53′~120°32′E)，属于亚热带季风气候，四季分明，雨水丰沛，日照充足，年平均气温16.3℃，年平均降水量约1 373.6 mm，年平均日照时数约1 887.6 h。研究区属于低山丘陵地貌，土壤类型为微酸性红壤。诸暨香榧国家森林公园为国内规模最大的香榧古树集聚地，树龄100 a以上的榧树达4 200余株, 500 a以上的古树1 600余株, 1 000 a以上的古树200余株，以雌株为主。
-
2018年9月中旬，通过资料查阅、农户访问和实地调查，分别选取6株环境因子基本一致、树龄300 a左右的实生雌榧树(圆榧，除采果用于育苗外，无人为经营)、实生雄榧树(不结果，用于授粉，无人为经营)和香榧(进行除草、施肥等人为管理)共18株样木，测定所选样株胸径、树高等基本特征，同时在树冠东、南、西、北4个方位和上、中、下3个部位采集适量枝条和针叶。在离开树体50~100 cm左右(东、南、西、北4个方位)，随机挖取5个土壤剖面，采集0~20 cm土层土样，同时采集一定根样(直径小于2 cm)。每个样株植物样品按不同器官装入袋中，土样去掉可见植物根系、残体和碎石，分别标号后带回实验室。所有调查样株分布在半径500 m范围内，以保证环境因子一致，具有可比性。样地基本情况见表 1。
品种
Varieties平均胸径
Mean DBH /cm平均树高
Height /m平均坡度
Slop/(°)平均海拔
Altitude/ m土壤
CSoil C/(g·kg-1)土壤
NSoil N/(g·kg-1)土壤
PSoil P/(g·kg-1)香榧T. grandis cv. ‘Merrilli’ 98.2 11 18 543 26.4±3.5 2.4±0.3 2.9±0.8 圆榧T. grandis cv. ‘Dielsii’ 70.1 19 30 496 24.9±3.4 2.3±0.4 0.6±0.3 雄榧树Male T. grandis 74.3 16 25 477 24.9±7.4 2.2±0.6 0.6±0.1 Table 1. General information of sample plots
-
将采集的植物样品枝、叶和根系分开，105℃杀青，60℃烘干后磨碎，备用；采集的土样自然风干后分别过2、0.25、0.15 mm筛，备用。有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用钼锑抗比色法测定。
-
运用Excel 2007软件对数据进行整理和预处理，利用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析和双因素方差分析，以及相关性分析(Pearson检验)。
2.1. 样株选择和样品采集
2.2. 样品处理及测定
2.3. 数据处理
-
由表 2可以看出：不同品种比较，香榧各器官C含量高于圆榧和雄榧树各器官C含量，且枝和叶中达到显著水平。香榧根和枝中N含量与圆榧和雄榧树差异不显著，而叶N含量显著低于圆榧和雄榧树叶N含量。圆榧和雄榧树各器官N含量差异均不显著。香榧根、枝中P含量高于圆榧(0.9、1.8 g·kg-1)和雄榧树(0.9、1.8 g·kg-1)，且根中达到显著水平，香榧叶中P含量高于圆榧而低于雄榧树。整体上，香榧C、N、P含量与圆榧和雄榧树存在差异，而圆榧和雄榧树C、N、P含量均无显著差异，实生榧树雌雄异株对其C、N、P无影响。由双因素方差分析可知：品种仅对榧树C含量影响显著，品种和器官协同仅对N含量影响显著。
指标
Index器官
Organ香榧
T.grandis cv. ‘Merrilli’圆榧
T.grandis cv. ‘Dielsii’雄榧树
Male Torreya grandisC/
(g·kg-1)根/Root 497.2±36.1Ab 479.8±21.5Ab 463.3±10.4Ab 枝/Stem 532.0±11.9Aa 492.2±12.0Bab 500.8±17.2Ba 叶/Leaf 533.0±15.0Aa 502.8±4.9Ba 502.7±22.2Ba N/
(g·kg-1)根/Root 13.3±3.7Ab 13.0±3.2Ab 11.8±2.6Ab 枝/Stem 11.7±1.3Ab 12.9±1.3Ab 12.6±1.6Ab 叶/Leaf 18.5±2.0Aa 23.2±3.0Ba 23.2±1.9Ba P/
(g·kg-1)根/Root 1.5±0.3Ab 0.9±0.2Bb 0.9±0.1Bb 枝/Stem 1.9±0.3Aa 1.8±0.3Aa 1.8±0.3Aa 叶/Leaf 2.0±0.1Aa 1.9±0.4Aa 2.1±0.3Aa 注：同行不同大写字母代表不同品种榧树间差异显著(p < 0.05)，同列不同小写字母代表不同器官间差异显著(p < 0.05)。下同。
Notes:Different capital letters in the same line indicate significant difference among different varieties at 0.05 level, and different lowercase letters in the same row indicate significant difference among different organs at 0.05 level.The same below.Table 2. The contents of C, N, and P in leaves, breaches, and roots of different varieties of T. grandis
不同器官比较，榧树各器官C含量为463.3~533.0 g·kg-1，整体上表现为叶>枝>根，枝和叶C含量均显著高于根中C含量。各器官N含量为11.7~23.2 g·kg-1，3种榧树根和枝中N含量无显著差异，而叶中N含量显著高于二者。各器官P含量为0.9~2.1 g·kg-1，表现为叶>枝>根，叶和枝P含量无显著差异，但均显著高于根中P含量。由方差分析可知：器官对C、N、P含量影响显著，且作为植物重要的养分储藏器官，叶C、N、P含量均最高。
-
由表 3可以看出:不同品种比较，香榧与圆榧和雄榧树C:N、C:P和N:P比存在差异，而圆榧和雄榧树C:N、C:P和N:P比均无显著差异。香榧枝、叶C:N比高于圆榧和雄榧树，且叶中达到显著水平(p < 0.05)。香榧根中C:P比显著低于圆榧和雄榧树，枝、叶C:P比低于圆榧而高于雄榧树，差异不显著。香榧叶和根N:P比显著低于圆榧和雄榧树叶和根中N:P，枝中N:P比无显著差异。由方差分析可知：品种对化学计量比影响较小，仅对C:P比影响显著，品种和器官协同作用下化学计量比保持相对稳定。
指标
Index器官
Organ香榧
T. grandis cv. ‘Merrilli’圆榧
T. grandis cv. ‘Dielsii’雄榧树
Male T. grandisC:N 根Root 40.6±14.7Aab 39.6±13.6Aa 41.3±10.0Aa 枝Stem 45.9±5.9Aa 38.6±4.6Ba 40.3±4.3ABa 叶Leaf 29.2±3.6Ab 22.0±2.9Bb 21.8±1.9Bb C:P 根Root 336.3±78.7Aa 572.0±164.0Ba 497.7±60.4Ba 枝Stem 283.7±55.0Aa 289.0±70.9Ab 282.0±49.2Ab 叶Leaf 264.1±20.2Aa 277.2±62.8Ab 245.3±31.3Ab N:P 根Root 8.6±1.6Aa 14.7±2.6Ba 12.5±2.7Ba 枝Stem 6.2±0.5Ab 7.5±1.6Ab 7.0±0.9Ab 叶Leaf 9.1±0.9Aa 12.8±3.3Ba 11.4±2.2Ba Table 3. The ratios of C:N, C:P, and N:P in leaves, breaches and roots of different varieties of T. grandis
不同器官比较，各器官C:N比为21.8~45.9，香榧各器官C:N比表现为枝>根>叶，圆榧和雄榧树各器官C:N比表现为根>枝>叶，圆榧和雄榧树叶中C:N比与枝和根C:N比差异显著，香榧叶C:N与枝C:N差异显著。各器官C:P比为245.3~572.0，整体上表现为根>枝>叶，香榧各器官C:P比差异不显著，圆榧和雄榧树根中C:P比显著高于枝和叶。各器官N:P比为6.2~14.7，香榧N:P比表现为叶>根>枝，而圆榧和雄榧树各器官N:P比表现根>叶>枝，根和叶N:P比无显著差异，但均显著高于枝N:P比。整体上，叶C:N、C:P比小于根和枝，这可能与叶中C、N、P含量均较高有关。由方差分析可知：器官对C:N、C:P、N:P比均有显著影响，进一步反映器官对元素吸收的特异性。
-
从相关性分析(表 4、5)可以看出：榧树叶C、N、P含量与枝和根中C、N、P含量密切相关：叶C含量和根C、P以及枝C含量极显著正相关(p < 0.01)，相关系数分别为0.609、0.677和0.733。叶N含量与枝N含量极显著正相关(p < 0.01)，而与枝C含量和根P含量呈极显著和显著负相关，相关系数分别为0.630和-0.475。枝P含量和根N、P含量显著相关。
指标
Index根
CRoot C根
NRoot N根
PRoot P枝
CStem C枝
NStem N枝
PStem P叶
CLeaf C叶
NLeaf N根N Root N 0.318 根P Root P 0.452 0.491* 枝C Stem C 0.246 0.023 0.573* 枝N Stem N -0.070 0.456 -0.086 -0.372 枝P Stem P 0.131 0.554* 0.546* -0.069 0.465 叶C Leaf C 0.609** 0.247 0.677** 0.733** -0.121 0.201 叶N Leaf N -0.401 0.112 -0.475* -0.630** 0.780** 0.155 -0.534* 叶P Leaf P 0.072 0.249 0.327 0.012 -0.030 0.366 0.255 -0.141 注：** p＜0.01，* p＜0.05。下同。
Note: ** p＜0.01, * p＜0.05. The same below.Table 4. The correlation between each element in leaves, breaches, and roots of T. grandis
指标
Index根C:N
Root C:N根C:P
Root C:P根N:P
Root N:P枝C:N
Stem C:N枝C:P
Stem C:P枝N:P
Stem N:P叶C:N
Leaf C:N叶C:P
Leaf C:P根C:P Root C:P 0.520* 根N:P Root N:P -0.392 0.547* 枝C:N Stem C:N 0.500* -0.206 -0.640** 枝C:P Stem C:P 0.709** 0.567 * -0.056 0.511* 枝N:P Stem N:P 0.388 0.803** 0.465 -0.220 0.725** 叶C:N Leaf C:N 0.166 -0.457 -0.654** 0.797** 0.211 -0.388 叶C:P Leaf C:P 0.459 0.518* 0.066 0.080 0.518* 0.510* 0.004 叶N:P Leaf N:P 0.167 0.661** 0.528* -0.538* 0.170 0.610** -0.711** 0.691** Table 5. The correlation analysis between stoichiometric ratios
榧树各器官C:N、C:P和N:P比之间关系密切，枝N:P与根C:P和枝C:P达极显著相关(p < 0.01)，相关系数分别为0.803和0.725。叶C:N与根N:P达到极显著负显著相关(p < 0.01)，相关系数为-0.654，而与枝C:N存在极显著正相关(p < 0.01)，相关系数为0.797。叶N:P与根C:P、枝N:P和叶C:N均达极显著正相关(p < 0.01)。
-
由相关性分析(表 6、7)可以看出：榧树叶、枝、根C含量均与土壤P含量达极显著正相关(p < 0.01)，相关系数分别为0.665、0.662和0.662。叶N含量与土壤P含量极显著负相关(p < 0.01)，其相关系数为-0.738。根和枝C:P、N:P比与土壤C:N比显著负相关。叶C:N比与土壤C:P和N:P达极显著负相关(p < 0.01)，相关系数分别为-0.707和-0.718；而叶N:P比与土壤C:P和N:P比呈极显著正相关(p < 0.01)。根和枝C:P、N:P比与土壤N:P比均达到极显著正相关(p < 0.01)。
指标
Index根C
Root C根N
Root N根P
Root P枝C
Stem C枝N
Stem N枝P
Stem P叶C
Leaf C叶N
Leaf N叶P
Leaf P土壤C Soil C 0.051 -0.353 0.053 0.051 -0.353 0.053 -0.015 -0.260 -0.201 土壤N Soil N 0.095 -0.305 0.146 0.095 -0.305 0.146 0.095 -0.275 -0.264 土壤P Soil P 0.662** -0.388 0.230 0.662** -0.388 0.230 0.665** -0.738** 0.023 Table 6. The Correlation between C, N and P contents in root, stem and leaves of T. grandis and soil
指标
Index根C:N
Root C:N根C:P
Root C:P根N:P
Root N:P枝C:N
Stem C:N枝C:P
Stem C:P枝N:P
Stem N:P叶C:N
Leaf C:N叶C:P
Leaf C:P叶N:P
Leaf N:P土壤C:N Soil C:N 0.089 -0.482* -0.516* 0.089 -0.482* -0.516* -0.085 -0.134 -0.057 土壤C:P Soil C:P 0.066 0.221 0.211 0.066 0.221 0.211 -0.707** 0.197 0.631** 土壤N:P Soil N:P 0.019 0.649** 0.665** 0.019 0.649** 0.665** -0.718** 0.214 0.653** Table 7. The correlation between stoichiometric ratios of root, stem and leaves of T. grandis and soil
3.1. 不同品种榧树根、枝和叶的C、N、P含量
3.2. 不同品种榧树根、枝和叶C、N、P化学计量特征
3.3. 榧树各器官C、N、P含量及生态化学计量比的相关性
3.4. 榧树叶片C、N、P含量及化学计量比与土壤相关性分析
-
雌雄异株植物在物种多样性保护和维持生态系统稳定等方面有着积极作用[15]，在土壤干燥、养分贫瘠或未受人为因素干扰的生境中，雄株生长良好，个体数量较多；而雌株在湿润、肥沃、低海拔或受到干扰的生境中生长良好[16]。但本研究中圆榧与雄榧树C、N、P含量以及化学计量比均无显著差异，实生榧树雌雄异株对其生态化学计量无显著影响。可能是因为研究区雄榧树因其较小的经济价值而被大量砍伐，仅留一部分用于授粉，单株分布，而圆榧也呈单株分布，同时圆榧和雄榧树基本一致的土壤环境也可能是造成该结果的原因。
本研究中，香榧C、N、P含量整体上高于圆榧和雄榧树，化学计量比也与二者存在差异，且榧树C含量与土壤P含量极显著正相关(p < 001)。植物体化学元素主要来源于土壤，施肥可以改变土壤中的养分格局，进而影响植物的N、P吸收机制，改变植物器官化学计量的分配[17]。大量研究表明，施肥对叶片N、P含量产生影响。不同配方施肥均显著提高无患子(Sapindus mukorossi Gaertn.)叶片养分含量[18]。长期施用不同肥料均显著提高红哺鸡竹(Phyllostachys iridescens C. Y. Yao)叶片C、N、P含量[19]。但本研究中香榧叶N含量18.5 g·kg-1，显著低于圆榧和雄榧树叶N含量，这是因为榧树叶N含量与土壤P含量呈极显著负相关，香榧林地磷肥的施用降低其叶N含量，且9月仍处于榧树花芽分化的第一个阶段，此时的营养优先供应花芽的发育需求，导致叶片中的N、P含量下降[20]。但也有研究表明，施肥并不影响植物养分含量。施肥增加了土壤全N和有效N含量，但对落叶松((Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.)针叶N含量无明显影响[21]。Son等[22]研究也发现，施肥对落叶松叶片N含量无显著影响。单施磷肥对杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook.)叶片N含量影响不显著[23]。施肥对植物养分的影响与施肥种类、施肥量以及土壤背景值等有关；而对于无人为管理的圆榧和雄榧树，其土壤养分的主要来源是枯落物。影响枯落物量的主要因素有环境因子、林分特征、树种组成等[24]。研究表明，单一针叶树纯林因针叶树种特有的生物学特性，凋落物量较少，林地凋落物积累不足，林地土壤有机质含量较低[25]。亚热带地区土壤总P含量较高，但植物易利用的有效P含量较低，且易被矿化吸附固定和淋溶流失[26]。而对林地有机无机肥配施，可以提高土壤全P及速效P含量[27]，且适量氮肥的施用会促进根系对P的吸收和利用[28]，因此，香榧根中P含量显著高于圆榧和雄榧树。
叶片C:N和C:P比在一定程度上能反应植物对营养的利用效率[29]。香榧叶C:N比显著高于圆榧和雄榧树，且叶C:P比高于雄榧树略低于圆榧，表明香榧有较高的养分利用效率。很多研究将植物叶片N:P比作为限制因子判断的指标，N:P < 14受N限制，N:P>16受P限制，位于二者中间N、P共同限制或者均不限制[30]。本研究中，香榧、圆榧和雄榧树叶中N:P分别为9.1、12.8和11.4，小于受N限制的阈值(14)。Yang等[31]研究表明，添加N对叶片N和N:P无显著影响，而P添加会提高叶片P含量，同时降低N:P。施肥使得香榧叶片有较高P含量，进而N:P较小；而无人为经营的圆榧和雄榧树生长受到P的限制，与一些学者对亚热带区植物的研究结果一致[32]。同一地区相同物种受到不同的养分限制，依据统一的判定标准来诊断限制性养分存在偏差，应当结合施肥试验进行养分诊断。
-
不同品种榧树不同器官C、N、P含量变化基本一致，C含量表现为叶>枝>根，根和枝中N含量无显著差异，而叶中N含量显著高于二者，P含量叶>枝>根，与杨波等[33]对扁桃不同品种不同器官间矿质元素有一致的变化趋势的研究结果一致。器官对榧树C、N、P含量及其化学计量比的影响极显著(p < 0.01)。同一植物不同器官间的C、N、P含量不仅受植物的基本生理过程需求的影响，而且受相应器官组织结构和功能分化的影响[34]，进一步说明各器官对元素的吸收利用具有特异性。本研究榧树叶中C、N、P含量均高于枝和根，叶片既是植物的同化器官，也是植物重要的养分储存器官，而枝和根作为养分的吸收和传输通道，较少储存养分。香榧、圆榧和雄榧树叶C含量分别为533.0、502.8和502.7 g·kg-1，均明显高于全球尺度的叶C含量461.6 g·kg-1 [35]，表明榧树针叶有机物含量高，碳固持能力强。香榧、圆榧和雄榧树叶N含量分别为18.5、23.2、23.2 g·kg-1，总体上高于中国区域叶N含量(19.70 g·kg-1)，施肥影响了香榧叶N含量。香榧、圆榧和雄榧树叶P含量分别为2.0、1.9、2.1 g·kg-1，明显高于中国区域叶P含量(1.30 g·kg-1)。
本研究中圆榧和雄榧树不同器官C:N和C:P比表现为根>枝>叶，N:P比表现为根>叶>枝；而香榧C:N比表现为枝>根>叶，C:P比表现为根>枝>叶，N:P比表现为叶>根>枝，整体上叶的化学计量比都小于枝和根。生物体C、N、P比值与生长率有很强的关系，在此基础上产生了生长速率理论，即生物体的快速生长需要大量的蛋白酶，也需要大量的核糖体RNA合成蛋白质，由于核糖体RNA中含有大量的P，蛋白质酶含有大量的N，从而使得生长率高的生物和新陈代谢快的器官有较低的C:N、C:P和N:P比[36]。本研究结果与史军辉等[29]的研究不同，这是因为植物器官生态化学计量特征随着环境中养分因子的限制情况呈现相应的变化。
4.1. 不同品种榧树C、N、P化学计量差异
4.2. 榧树不同器官化学计量变化特征
-
本研究中，雌雄异株对实生榧树C、N、P含量及生态化学计量特征无显著影响。因此，对当地实生榧树进行管理时，可以不考虑雌雄差异进行施肥，促进古树复壮。圆榧和雄榧树与香榧C、N、P含量及化学计量特征有差异，施肥对榧树化学计量特征产生影响。
DownLoad: