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植物群落分布与环境因子的关系一直以来都是植物生态学研究的重要话题之一[1]。长期以来,许多生态学家都在不断探索影响植物群落分布及其多样性的因素[2],从地区尺度甚至是全球尺度来说,这些影响主要表现在气候和地貌的差异上,而从局部尺度来说,地形因素和土壤条件差异则占据着主导地位。因此,不同气候、地貌、地形、土壤等环境因素必然导致植物群落在组成、外貌和结构上的分异[3]。然而,植物群落的分布不仅和环境因子有着密切联系,还与人为干扰(采伐、放牧)和火干扰等因素有关[4-5]。其中,森林采伐可以改善林分结构、有利于幼苗的天然更新以及物种多样性的变化[6-7],对群落分布格局和物种组成都有着深远的影响。与此同时,许多研究表明不论是环境因子还是干扰因子对群落的影响程度具有一定的差异性[8-9]。以往研究中,定量分析环境因子和采伐强度因子对群落分布格局影响的研究并不多见。Borcard等借助典范对应分析的排序方法,设计了一套分离环境变量和空间变量对物种多度变量影响的方法,结果使各个因子对群落物种格局的相对贡献得到了定量的表达[10],从而为群落分布格局及环境解释提供了有效的技术方法。
新疆位于我国西北部,区域降水量小、森林植被稀少,生态环境极其脆弱,土地荒漠化、干旱洪涝等自然灾害频繁[11]。天山云杉(Picea tianschanica Rupr.)作为新疆特有种,是新疆山地森林中分布最广、蓄积量最大、用途最多的森林生态树种,更是构成新疆山区森林生态系统的主体,在山地森林水源涵养和水土保持等功能的发挥和维护上起着主导作用,对新疆绿洲灌溉农业、生态安全等方面具有重大意义[12-13]。在上世纪中后期,由于过度采伐,导致天然林资源过度消耗,从而使生态环境恶化严重。为此,我国启动了“天然林保护工程”等一系列促进林业发展的生态工程。1998年新疆开始实施天然林保护工程,至今已有20年,天保工程区森林资源得以休养生息。以往对天山云杉林的研究主要集中在群落分布格局、林龄结构、化感作用、群落物种组成及幼苗更新[14-18]等方面。而对天山云杉林群落分布格局及环境解释研究相对较少。本研究采用双向指示种分析法(TWINSPAN)和冗余分析(RDA)方法对天山云杉林群落进行分类和排序,旨在揭示天然林保护工程实施以来新疆天山云杉林群落分布格局与环境及采伐干扰因子之间的定量关系,以期为新疆天然林保护工程实施后森林资源恢复评价提供参考依据。
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依据《中国植被》的分类原则,结合野外的调查结果,以重要值为分类依据,对天山中部的天山云杉林47个样方进行twinspan分类,将47个样方划分成14个群落类型(见图 1)。群落的命名主要依据各层的优势种[22]和划分的指示种作为群落划分结果的名称。结果如下:
群落Ⅰ天山云杉+平车前-阿特曼忍冬+天山羽衣草(Picea tianschanica Rupr.+Plantago depressa Willd-Lonicera altmanni Rgl. et+Alchemila tianschananica Juz),包括样方22、24、31和32,主要分布于海拔2 0912 340 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.350.45。灌木较少,只有几株阿特曼忍冬和小斑叶兰(Goodyera repens (L.) R. Br),草本以高山羊角芹、天蓝岩菊、天山羽衣草等为主,盖度为50%66%。
群落Ⅱ天山云杉-天山羽衣草-翻白繁缕(Picea tianschanica Rupr.-Alchemilatian schananica Willd+Stellaria discolor Turcz),包括样方3、14、15、17,主要分布于海拔2 1972 410 m。乔木层主要以天山云杉为主,郁闭度为0.170.76。草本主要有线叶蒿草(Kobresia capillifolia (L.) R. Br)、天山羽衣草、珠芽蓼(Polygonum viviparum L.)等,盖度为67%。
群落Ⅲ天山云杉+珠芽蓼(Picea tianschanica Rupr.+ Polygonum viviparum L.),包括样方9和11,主要分布于海拔2 2312 236 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度在0.620.93之间。草本主要以高山羊角芹、珠芽蓼、白花车轴草(Trifolium repens L.)等为主,盖度为67.5%。
群落Ⅳ天山云杉+准葛尔繁缕(Picea tianschanica Rupr.+Stellaria soongarica Roshev),包括样方16、25、26、27、29、30、34和35,主要分布于海拔2 2002 295 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.290.61。灌木有几株铁线莲(Clematis florida Thunb)零星分布。草本主要以高山羊角芹、天山羽衣草、准葛尔繁缕等为主,少量黑穗苔草、珠芽蓼等,盖度为56%。
群落Ⅴ天山云杉+问荆(Picea tianschanica Rupr.+Equisetum arvense L),包括样方7和33,分布于海拔2 2512 409 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.380.72。草本层以天蓝岩菊、高山羊角芹、黑穗苔草等为主,伴有蕨类问荆,盖度为60%。
群落Ⅵ天山云杉+蒲公英(Picea tianschanica Rupr.+Taraxacum officinale Wigg),包括样方4、5、28,分布于海拔2 2542 421 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.210.54。草本主要以天蓝岩菊、高山羊角芹、蒲公英等,伴有少量多榔菊(Doronicum altaicum Z.X.An),草本盖度为75%。
群落Ⅶ天山云杉+线叶蒿草-蒲公英(Picea tianschanica Rupr.+Kobresia capillifolia (L.) R. Br-Taraxacum officinale Wigg),包括样方1、2、20,分布于海拔2 0592 235 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.250.89。草本主要以黑穗苔草、白花车轴草、翻白繁缕,伴有少量中亚假龙胆(Gentianella turkestanorum (Gand.) Ma)、长腺小米草(Euphrasia hirtella Jord. ex Reuter),盖度为88%。
群落Ⅷ天山云杉+白花车轴草(Picea tianschanica Rupr.+Trifolium repens L.),包括样方8、19、21,分布于海拔2 0552 211 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.430.60。草本主要以白花车轴草、高山羊角芹为主,伴有少量厚叶美花草(Callianthemum alatavicum Freyn)、老芒麦(Elymus sibiricus Linn)、鸢尾等,盖度83.5%。
群落Ⅸ天山云杉+凤仙花(Picea tianschanica Rupr.+Impatiens balsamina L.),包括样方6、10、12、13,分布于海拔2 1862 429 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.210.64。草本主要以天蓝岩菊、高山羊角芹,伴有凤仙花、山黧豆(Lathyrus quinquenervius (Miq.) Litv)、垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb)等,草本盖度83%。
群落Ⅹ天山云杉+山地糙苏(Picea tianschanica Rupr.+Phlomis oreophila Kar. et Kir),包括样方23、44、46,分布于海拔1 7982 040 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.400.86。灌木很少,有几株铁线莲、库页岛悬钩子(Rubus sachalinesis Levl)、小斑叶兰。草本以高山羊角芹、老芒麦、山地糙苏等为主,伴有少量小花柳叶菜(Epilobium parviflorum Schreber)、鸢尾,盖度为65%。
群落Ⅺ天山云杉+鸢尾(Picea tianschanica Rupr.+Iris tectorum Maxim),包括样方38、40、45,分布于海拔1 8472 012 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.330.38。灌木有少量的铁线莲、库页岛悬钩子、小斑叶兰、疏花蔷薇(Rosa laxa Retz)、阿特曼忍冬(Lonicera altmanni Rgl. et Schmalh)。草本以高山羊角芹、鸢尾、老芒麦为主,伴有少量新疆黄精(Polygonatum roseum (Ldb.)Kurth)、直立老鹳草(Geranium rectum Trautv)等,盖度为70%。
群落Ⅻ天山云杉+黑花苔草(Picea tianschanica Rupr.+Carex melanatha C. A. Mey),包括样方37、39,分布于海拔1 8942 021 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.270.62。灌木有少量阿特曼忍冬、铁线莲。草本以高山羊角芹、天蓝岩菊为主,伴有黑花苔草、山地糙苏、北方拉拉藤等,盖度为65%67%。
群落ⅩⅢ天山云杉+天山桦+新疆党参-珠芽蓼(Picea tianschanica Rupr.+Betula tianschanica Rupr +Codonopsis clematidea (Schrenk) Clarke-Polygonum viviparum L.),包括样方36、41、42、47,分布于海拔1 7942 027 m。乔木层以天山云杉为主,伴有少量天山桦,郁闭度为0.390.82。灌木有少量阿特曼忍冬、铁线莲、疏花蔷薇。草本以高山羊角芹、鸢尾、天蓝岩菊为主,伴有苔草、新疆党参、车前草、天山卷耳(Cerastium tianschanicum Schischk)等,草本盖度为64%75%。
群落ⅩⅣ天山云杉+水杨梅(Picea tianschanica Rupr.+Adina rubella Jacq),包括样方18、43,分布于海拔1 8442 017 m。乔木层以天山云杉为主,郁闭度为0.390.82。灌木有少量水杨梅、铁线莲、库页岛悬钩子、疏花蔷薇。草本以高山羊角芹、老芒麦、北方拉拉藤,伴有少量假报春、杂景天(Sedum hybridum L.)、山黧豆、裂叶毛茛(Halerpestes tricuspis Maxim.)、暗紫耧斗菜(Aquilegia atrovinosa Popov ex Gamajun.)、叉繁缕(Stellaria dichotoma L.)、翻白繁缕等,盖度为83%。
群落No. 海拔Altitude/m 坡度Slope/° 坡位Slope position 郁闭度Crown density Ⅰ 2 091~2 340 7~24 上、中坡Up and middle slope 0.36~0.45 Ⅱ 2 197~2 410 9~15 上、中坡Up and middle slope 0.17~0.76 Ⅲ 2 231~2 236 26~27 上、中坡Up and middle slope 0.62~0.93 Ⅳ 2 200~2 295 10~15 上、中坡Up and middle slope 0.29~0.61 Ⅴ 2 251~2 409 9~13 上、中坡Up and middle slope 0.38~0.72 Ⅵ 2 254~2 421 10~15 中坡middle slope 0.21~0.54 Ⅶ 2 059~2 235 4~23 中、下坡middle and down slope 0.25~0.89 Ⅷ 2 055~2 211 12~22 上、中坡Up and middle slope 0.17~0.60 Ⅸ 2 186~2 429 14~30 上、中坡Up and middle slope 0.21~0.64 Ⅹ 1 798~2 040 28~41 中、下坡middle and down slope 0.40~0.86 Ⅺ 1 847~2 012 20~37 上、中、下坡Up, middle and down slope 0.33~0.38 Ⅻ 1 894~2 021 25~32 上、中坡Up and middle slope 0.27~0.62 ⅩⅢ 1 794~2 027 28~37 中、下坡middle and down slope 0.41~0.62 ⅩⅣ 1 844~2 017 17~19 中坡middle slope 0.39~0.82 Table 1. Forest communities and their environmental characteristics in Picea tianschanica
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以研究区天山云杉林群落的环境因子、采伐强度因子数据矩阵和物种数据矩阵为依据,对47个样方进行冗余分析(RDA),根据前两个排序轴建立群落与影响因子,物种与影响因子的二维排序图。
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由表 2可见,前四个排序轴累计解释了物种与环境关系的88.4%。其中:第一轴解释了物种与环境关系的64.9%,说明第一轴在群落与环境解释中起主导作用。根据蒙特卡罗检验得到,第一轴和前四轴所代表的环境因子和物种之间呈极显著相关(P<0.01)(第一轴:F=12.690,P=0.001;前四轴:F=2.852,P=0.001)。
环境因子与采伐强度
Environmental factors and cutting intensity factorRDA排序轴Axes 第一轴Axis1 第二轴Axis2 第三轴Axis3 第四轴Axis4 海拔高度Altitude -0.848 9** 0.208 3* 0.088 2 0.049 0 坡度Slope 0.795 7** -0.019 4 0.132 5 0.203 7* 坡位Location 0.170 0 -0.147 2 -0.184 4 0.273 3* 坡向Aspect 0.058 2 0.048 2 0.136 7 -0.017 0 土壤含水量Water content -0.530 7* 0.131 4 0.123 1 0.342 3** 郁闭度Canopy -0.050 9 -0.163 3 -0.183 2 -0.155 8 土壤pH值pH value 0.473 2* 0.100 1 0.448 7** -0.217 6* 采伐强度Intensity -0.568 1** -0.518 0** 0.201 5* -0.089 5 注:*显著相关(P<0.05),**极显著相关(P<0.01) Table 2. The eigenvalues and correlation coefficients of environmental factors for first four axes of RDA
图 2显示了47个样方在第一轴(AX1)和第二轴(AX2)的分布情况,每个样方在坐标平面的位置反映了其所在群落的生态学特性。从样方分布情况来看,与TWINSPAN分类结果基本相符。
Figure 2. Two-dimensional RDA ordination diagram of 47 quadrats of forest community (The numerical numbers are the identification code for each plot)
综合样方二维排序图(图 2)、排序轴与影响因子的相关性(表 3)可知,RDA排序第1轴主要反映了群落与海拔、坡度、采伐强度的关系,其中:海拔与第1轴成负相关(相关系数-0.848 9),采伐强度与第1轴成负相关(相关系数-0.568 1),坡度与第1轴成正相关(相关系数0.795 7)。在这3个相关因子中,海拔与第1轴的相关系数最高,且成负相关,可见第1轴主要反映植物群落随海拔梯度的变化,即沿RDA横轴从左向右,海拔、采伐强度逐渐降低,坡度逐渐升高。第2轴主要反映了群落与采伐强度、坡位等的关系,采伐强度、坡位、郁闭度与第2轴成负相关,相关系数分别为-0.518 0、-0.147 2、-0.163 3,海拔、土壤含水量与第2轴成正相关,相关系数为0.208 3、0.131 4。其中采伐强度与第二轴的相关系数最高,且成负相关,可见第2轴主要反映植物群落采伐强度的变化,即沿RDA纵轴从下到上,采伐强度逐渐减小。第3轴主要反映了土壤pH值和采伐强度的变化,相关系数分别为0.448 7和0.201 5。第4轴主要反映了土壤含水量的变化,相关系数为0.342 3。
排序轴Sort axis 第一轴Axis1 第二轴Axis2 第三轴Axis3 第四轴Axis4 特征值Eigenvalues 0.252 0.052 0.021 0.019 物种-与环境因子相关性
Species-environment correlations0.928 0.758 0.771 0.672 物种数据累计百分比方差
Cumulative percentage variance of species data/%25.2 30.4 32.5 34.4 物种-环境关系的累计百分比方差
Cumulative percentage variance species-environment relation/%64.9 78.1 83.6 88.4 Table 3. Correlation between environment factor, intensity of cut factor and RDA ordination axes for forest community in Picea tianschanica
综上所述,RDA排序结果基本印证了TWINSPAN的分类结果,每个群落类型都有各自的分布范围,群落特征明显。影响研究区天山云杉林群落分布的主要因子有海拔、坡度、土壤PH值、土壤含水量及森林的采伐强度。
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本研究共调查47个样方,植物种类共计33科65属68种,筛选出森林群落的30种主要优势种,将主要优势种进行RDA排序,通过分析物种RDA二维排序图(图 3)可知,群落物种分布格局揭示的环境梯度的变化与样方群落的分布情况基本相同。各群落物种在坐标轴上的平面位置反映了该物种所适宜的生活环境条件。
Figure 3. RDA ordination of main species and environmental factors and cutting intensity in Picea tianschanica forest community in Tianshan Mountain
海拔与土壤含水量的箭头几乎重合,位于排序图第2象限的珠芽蓼、叉繁缕、九层塔、准噶尔繁缕的箭头与海拔、土壤含水量的箭头夹角较小,且与海拔、土壤含水量方向相同,说明这些物种适宜生长在高海拔、湿润的环境中。位于第3象限的蒲公英、长线小米草、白花车轴草、黑穗苔草等的箭头与群落采伐强度的箭头夹角较小,且方向相同,说明这些植物适宜生长在大强度采伐后,具有充足光照的更新林分中。而高山羊角芹、凤仙花等的箭头与采伐强度、土壤PH值的箭头夹角较小,且与采伐强度方向相反,与土壤pH值方向相同,说明这些植物主要分布于采伐强度小、偏碱性土壤的环境下。黑花苔草、线叶蒿草与坡度夹角较小,且方向相反,说明这些植物主要分布于坡度较缓的地方。山地糙苏、山黧豆、铁线莲、老芒麦等植物主要分布于坡度较缓的环境中,车前草、水杨梅等主要分布于荫庇的环境条件,天蓝岩苣、小斑叶兰等更多的分布在温暖、向阳的环境下。
由此,影响植物群落分布的环境因子主要是海拔、坡度,群落采伐强度的作用也很明显。而物种的分布又决定了群落的格局分布情况。
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根据RDA的分析结果,采伐强度和环境因子共同决定了群落分布格局。依据Borcard等人的方法,分离了环境因子和采伐强度对群落分布格局的影响,得到结果如下:(1)环境变量对森林群落格局解释率占33.9%;(2)采伐强度对森林群落格局解释率占5%;(3)两者共同解释率占17.9%;(4)未解释的部分占43.2%。未能解释的部分主要包括群落之间的相互影响及人为干扰等因素造成。
3.1. twinspan分类
3.2. 森林群落RDA排序
3.2.1. 群落与环境因子的相关性
3.2.2. 物种与环境因子RDA排序
3.2.3. 群落分布影响因子的定量分离
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本研究将新疆天山山脉中段典型中山带的天山云杉林划分出了14个群落类型,海拔、坡度、土壤含水量、土壤pH值等环境因子和采伐干扰因素共同决定了植物群落类型及其分布格局,格局解释率高达56.8%,未解释的部分占43.2%,表明研究区的环境因子和采伐干扰因子解释能力较好,群落空间格局较为复杂。同时,森林采伐是影响森林群落格局的重要干扰因素,通过新疆天然林保护工程的实施,近20年来伐后新疆天山云杉林群落植被恢复相对较好,从森林资源经营角度出发,森林采伐干扰的强弱是新疆天山云杉林可持续经营不容忽视的重要因素。
分析内容
Content analysis典范特征值
Canonical eigenvalues解释程度
Contribution rate/%总特征值Sum of eigenvalues 1 所有环境因子All environment factors 0.625 62.5 采伐强度因子Cutting intensity factor 0.122 12.2 去除采伐强度后环境因子The environmengt factor after removing the effect of cutting intensity 0.339 33.9 去除环境因子后采伐强度因子The cutting intensity after removing the effect of environmengt factors 0.05 5 环境因子和采伐强度因子的交互作用Species abundance variation explained by crossed intensity-environmental factors 0.179 17.9 未解释部分Unexplained species abundance variation 0.432 43.2 Table 4. Environmental interpretation to the variation of P.tianschanica community