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昆嵛山腮扁叶蜂（Cephlca kunyushanica Xiao）是我国已知的17种腮扁叶蜂之一[1]，属膜翅目Hymenoptera扁叶蜂科Pamphiliidae，王传珍[2]、杨隽等[3]对昆嵛山腮扁叶蜂的形态特征和生物学特性进行了详细研究和说明。昆嵛山腮扁叶蜂在昆嵛山1年发生1代，生活史经过成虫、卵、幼虫、蛹4个阶段，每年6—8月为害，可持续50~60 d，幼虫在松树针叶基部吐丝结网，取食针叶，是昆嵛山保护区松属植物最主要的食叶昆虫。昆嵛山腮扁叶蜂以老熟幼虫入土做土室变为预蛹越夏越冬。越冬期210~240 d，蛹期15~25 d。昆嵛山腮扁叶峰各虫态的始见期因温度等气象条件不同而略有差异，虫态极不整齐[1]。昆嵛山腮扁叶蜂老熟幼虫体长为21~24 mm，浅黄褐色，头部为红褐色；蛹淡黄色，体长13~15 mm[1]。
昆虫的发生发展与气象因素关系密切，气象因素的综合效应决定着昆虫的生长发育、繁殖和分布以及一般的生态特征[4]。气象因素主要包括温度、水（降雨和湿度）、光照等。昆虫属于变温动物，其生长发育和行为直接受温度的影响。在适宜的温度范围内，昆虫能完成生长发育，并且随着温度的升高生长发育速率加快，呈线性关系；但是在自然界中，适宜昆虫生长发育的温度有限，温度过高和过低将影响昆虫寿命，引起昆虫滞育甚至是死亡[4]。同一地区，水（降雨和湿度）因素变化相对于温度变化差异较大，对昆虫生长发育和种群动态具有明显的作用；环境湿度变化直接导致昆虫体内含水量变化，从而打破虫体内的水分平衡，进而对其个体发育及种群发生等产生影响；降雨在影响环境湿度的同时，其物理冲刷作用也影响着昆虫种群的动态变化[5]。近几年，相关研究分别从立地条件、林分因子、森林空间结构和物种联结性等方面揭示了昆嵛山腮扁叶蜂种群的发生机制[6-9]，但关于气象因子对昆嵛山腮扁叶蜂种群发生的影响的研究尚属空白。本研究为揭示气象因子调控昆嵛山腮扁叶蜂的发生机制，研究了温度、降水量、温湿度系数与昆嵛山腮扁叶蜂种群动态变化的关系。
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昆嵛山位于山东半岛东部，地理坐标为121°41′34″~121°48′04″ E，37°11′50″~37°17′22″ N，山体呈东西走向，跨烟台昆嵛区和威海文登市，总面积160 km2，主峰泰薄顶海拔923 m。该区域受暖温带季风气象影响，气象温和，年均气温12.3 ℃，年降水量为800~1 200 mm，年均相对湿度为62.59%，无霜期达200~220 d，土壤多为棕壤，且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松（Pinus densiflora Sieb. et Zucc.）林、黑松（Pinus thunbergii Parl.）林、日本落叶松（Larix kaempferi (Lamb.)Carr.）/刺杉（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）林、针叶树－麻栎（Quercus acutissima Carruth.）林、针叶树－杂木林和阔叶林6种。
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昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹虫口密度调查样地设置：本研究选择不同海拔梯度处虫口密度相对较高的7个代表性样地进行调查。根据样地的地形地貌特点，采取对角线法调查郁闭度。各标准地信息见表1。
标准地
Plot经纬度 海拔/m
Elevation优势树种
Dominant species林分组成
Tree composition林龄/a
Age郁闭度
Canopy coverageN E 4 37°16′05.7″ 121°45′23.1″ 309 赤松 纯林 38 0.9 5 37°16′03.6″ 121°45′32.6″ 374 赤松 混交林 38 0.8 10 37°16′36.2″ 121°45′43.5″ 237 红松 混交林 35 0.9 18 37°16′23.2″ 121°43′34.9″ 355 赤松 纯林 38 0.8 27 37°15′35.4″ 121°43′31.4″ 426 赤松 纯林 37 0.7 39 37°15′16.0″ 121°45′27.4″ 659 赤松 纯林 36 0.9 40 37°15′28.5″ 121°45′11.0″ 467 赤松 混交林 41 0.8 Table 1. Distribution and details of investigated plots
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在上述7个标准样地中，于2009—2013年的每年11月中旬，在每个样地中的4个角和中央设置5个1 m×1 m的样方，用铁锹等挖掘工具进行挖掘，挖掘深度为25~30 cm，统计7个标准样地所挖出的昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹的数量。计算后得出昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹平均虫口密度（头·m−2）。
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依托生态定位站建站设备，于开阔、平整地面上建立气象数据自动采集站，该气象站仪器能够定时自动测取气温、降水量、风速等指标。每月定期到自动气象站信息终端拷贝电子数据，并进行整理。统计出2009年至2013年4月至9月的日平均温度、月降水量和日平均相对湿度。其中，温湿度系数计算公式如下：
式中Qw为生态温湿度系数，R.H.为相对湿度，T为平均温度。
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通过Excel 2013对2009年至2013年采集的数据进行处理，利用统计分析软件SPSS 19.0进行单因素方差分析和Tukey多重比较，并使用Origin 8.0绘图。
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由表2可知，在2009—2013年中，2011年平均虫口密度最大（51头·m−2），2013年的平均虫口密度最小（5头·m−2）。对昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹虫口密度数据进行单因素方差分析和LSD多重比较分析，发现同一样地的昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹的数量在不同年份中差异极显著（P<0.001）；且所有样地的越冬蛹总量和虫口密度也均达到极显著水平（P<0.001）。但对虫口密度而言，2009、2010和2012年的虫口密度组间差异不显著。
年份
Year标准地Plot 合计/头
Total虫口密度/（头·m−2）
Insect density4 5 10 18 27 39 40 2009 44±2 c 46±3 c 121±10 a 176±15 b 49±5 c 93±6 b 104±10 b 633±51 b 18±1.5 b 2010 145±22 a 68±5 b 34±2 b 77±8 d 62±5 b 50±5 c 106±11 b 542±58 b 16±2 b 2011 92±6 b 376±30 a 127±11 a 415±34 a 295±12 a 129±10 a 346±28 a 1 780±131 a 51±53 a 2012 156±16 a 55±5 bc 26±3 b 106±10 c 21±6 d 34±3 d 363±19 a 761±54 b 22±2 b 2013 37±3 c 14±1 d 13±1 c 27±2 e 16±4 d 13±1 e 70±6 c 190±24 c 5±1 c P值 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 注：不同小写字母表示差异显著（P<0.05）
Notes: different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05)Table 2. The density of overwintering pupas of C. kunyushanica in 2009—2013
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图1a显示了不同年份发育期温度的变化趋势，由上图可知，发育期温度在2009—2013年5年中变化趋势相近，最高温出现在7月和8月两个月份中；方差分析表明6月份的平均温度在各年度间无显著差异（P>0.5，数据未显示）。比较所调查样地的平均虫口密度发现，2011年的平均虫口密度最大（51头·m−2），所对应的发育期温度和的值较低；2012年平均虫口密度明显下降，但对应的发育期温度和的值明显升高。整体看，二者呈相反的变化趋势（图1b）。
Figure 1. Trend chart of temperature change during puberty (a) and the change of temperature and density of C. kunyushanica in different years (b)
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图2a显示了不同年份发育期降水量的变化趋势，由图可知，发育期降水量在2009—2013年5年中的变化趋势不尽相同。降水量最高值出现在2012年8月，2013年8月降水量在5年中最低。2011年的发育期降水量总值最大（图2b）。比较所调查样地的平均虫口密度和发育期降水量总和发现，二者呈相同的变化趋势，最大值均出现在2011年（图2b）。
Figure 2. Trend chart of precipitation change during puberty (a) and the change of precipitation and density of C. kunyushanica in different years (b)
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图3a显示了不同年份发育期温湿度系数的变化趋势，由图可知，发育期温湿度系数在2009—2013年5年中的变化趋势大致相同。每年4月份的温湿度系数值最大，然后急剧下降，在其他几个月份中的值趋于平缓。比较所调查样地的平均虫口密度和发育期温湿度系数总和发现，二者呈相同的变化趋势，最大值均出现在2011年；但在2010年中，昆嵛山腮扁叶蜂的平均虫口密度较低，与温湿度系数的对应关系不一致（图2b）。
Figure 3. Trend chart of humiture change during puberty (a) and the change of humiture and density of C. kunyushanica in different years (b)
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昆嵛山腮扁叶蜂在每年4月底开始化蛹，9月下旬完成下树并入土做土室越冬，因此本研究选择昆嵛山腮扁叶蜂发育期（4—9月）的温度和降水量来分析气象因子对其越冬蛹虫口密度的影响。
温度通过影响昆虫的发育、生存和繁殖力来影响昆虫的种群动态[10-11]，有些昆虫在极端温度下会出现不育甚至死亡的现象，且不同种类的昆虫发育所需的适宜温度的范围不同及同种昆虫在发育的不同阶段所需温度也不尽相同[12-13]。昆嵛山腮扁叶蜂在发育期的不同阶段所需的温度不同，观察发现较高的温度有利于其产卵、孵化，较低的温度利于其发育和下树。但昆嵛山腮扁叶蜂的虫口密度与发育期的温度和（有效积温）呈负相关关系。分析可能是因为高温破坏了昆虫的附腺蛋白，导致成虫无法成功交配而使得越冬蛹数量减少[14]。
6、7月份较高的降水量有助于昆嵛山腮扁叶蜂产卵和孵化，8、9月份较低的降水量有利于其下树入土。从降水量的年际变化来看，昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹虫口密度变化与降水量变化基本一致，说明在一定范围内，降水量的增加有利于昆嵛山腮扁叶蜂的发生。降水量除影响昆虫的生长发育外，还会因影响寄主植物或天敌的变化（如多样性）及土壤含水量等而影响昆虫种群密度的变化[15-18]。5月中下旬，寄主植物赤松新发枝条针叶开始生长，6月是新发针叶生长关键期，6月较高的降水量利于赤松针叶生长，从而为昆嵛山腮扁叶蜂幼虫提供充足的食物，符合“资源集中”假说[19]，这一结果直接影响下树越冬老熟幼虫的数量。较大降水量使得土壤含水量较高，从而不利于越冬蛹顺利完成出土活动，另外土壤水分较高会使蛹因缺氧而窒息死亡[20]。
温湿度共同影响昆虫存活和繁殖的现象较为普遍[21]。各年度温湿度系数变化情况显示，昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度随着温湿度系数的变化而变化。温湿度系数的大小也可以影响昆虫体内水分平衡[22]。温湿度系数是一个综合指标，它能更精确得反映温度和湿度对昆嵛山腮扁叶蜂发生的综合作用。
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同一样地的昆嵛山腮扁叶蜂越冬蛹的数量在不同年份中差异极显著（P<0.001）；且所有样地的越冬蛹总量和虫口密度也均达到极显著水平（P<0.001）。昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度同发育期降水量和温湿度系数的年份变化情况一致，但与温度和的年份变化情况不一致。即，较低的温度、较高的降水量和温湿度系数造成了昆嵛山腮扁叶蜂的越冬蛹数量增多，低温高湿环境适合昆嵛山腮扁叶峰越冬蛹的生活。
The Effect of Temperature and Humidity on Web-spinning Sawflies (Cephlca kunyushanica Xiao)
- Received Date: 2019-05-07
- Accepted Date: 2019-08-23
- Available Online: 2020-01-01
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