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南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei(Lemée H. Léveillé.)L. K. Fu et Nan Li)为红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus L.)喜马拉雅红豆杉(T. wallichiana Zucc.)的变种[1],是集材用、药用和观赏于一体的珍稀濒危树种[2-3],也是我国南方重点推广的珍贵用材造林树种。南方红豆杉在自然条件下生长速度缓慢,再生能力差,很长时间以来,较少有规模的人工栽培。人工栽培的南方红豆杉也因其自然整枝力弱而导致其节子多、易形成多杈干等缺陷影响经济价值[4]。因此,加强其优良品种选育,改良其生长和形质指标,可解决南方红豆杉珍贵用材林生长慢和干材品质差等问题[5]。
对于分布范围广泛的树种而言,长期的地理隔离等会导致天然居群间发生严重的遗传分化,种内不同种源间差异显著[6]。焦月玲等[7]基于南方红豆杉种源幼龄生长测定,发现其树高和地径等生长性状均存在显著种源差异,这为早期选择提供了可能。王艺等[8]在浙江龙泉和浙江安吉两地开展了南方红豆杉种源试验,结果表明,两测试点种源树高、胸径和最大侧枝长等性状变异幅度均超过25%,且方差分析也显示大多数性状指标在种源间呈现显著或极显著差异,说明南方红豆杉种源具有丰富的遗传变异,遗传改良潜力较大,最终从24个南方红豆杉种源中选出 6个适宜于两地的早期速生优良种源。南方红豆杉不仅在种源间存在丰富的遗传变异,且种源内不同个体间也存在显著的遗传差异,在优良种源内开展优树选择能更有效利用种内变异[5]。在优良种源选择的基础上开展优树选择,在利用种源效应的同时,可选择出生长表现突出的优良家系和个体,这也是多数树种遗传改良采用的策略。如辛娜娜等[9]对木荷(Schima superba Gardn et Champ.)、李荣丽等[10]对大叶栎(Quercus griffithii Hook. f. et Thoms ex Miq)及张谦等[11]对樟树(Cinnamomum bodinieri Levl.)等珍贵树种进行优树家系遗传变异研究,结果表明,其家系生长均存在显著遗传变异。因此,为了获得更加优良的珍贵树种种质资源,优树选择及其子代测定必不可少[12]。本文利用设置在浙江淳安、江西分宜和福建明溪3个试验点的5年生南方红豆杉优树家系测定林进行了全林调查,系统研究其幼林生长和分枝性状的家系遗传变异规律及家系×地点的互作等,并初步筛选出一批速生优质家系,为南方红豆杉育种策略制定和实生种子园的留优去劣等提供理论依据。
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方差分析结果(表1)表明:各地点5年生南方红豆杉树高、地径、冠幅以及分枝性状都存在极显著的家系变异。在地处较北的浙江淳安点,5年生家系树高和地径变幅分别为1.47~2.06 m和2.07~3.06 cm,平均树高和地径分别为1.73 m和2.57 cm,树高最大家系(闽3)较最小家系(张村)高出40.1%,地径最大家系(三元11)较最小家系(张村)高出47.8%;江西分宜点水热资源更丰富[5],平均树高和地径生长量显著大于浙江淳安点,分别为1.90 m和3.40 cm,家系树高和地径变幅分别为1.44~2.35 m和2.17~4.20 cm,最大家系分别较最小家系高出63.2%和93.5%;福建明溪点分布于南方红豆杉的主产区,但因立地条件与浙江淳安类似,其平均树高和地径生长量也较接近,家系树高和地径变幅分别在1.46~2.29 m和2.26~3.42 cm,最大家系分别较最小家系高出56.8%和51.3%。因南方红豆杉自然整枝能力弱,分枝数少且细的家系选育更具意义。与生长性状一样,南方红豆杉当年抽梢长及一级分枝数、最大分枝角、最大分枝长和最大分枝粗等在家系间的遗传差异也均达到极显著的水平,变异系数为14.9%~43.9%,如浙江淳安、江西分宜和福建明溪3个地点的家系最大分枝粗分别变幅分别为0.70~1.06、0.63~1.29、0.47~0.61 cm。这为早期速生和分枝习性优良的南方红豆杉家系选择提供了很大潜力。
试验点
Test site性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%均方Mean square 重复
Repetition家系
Family重复×家系
Repetition×Family机误
Error浙江淳安
Chun’an of
Zhejiang树高Tree height/m 1.73 1.47~2.06 23.8 9.630 7** 0.758 1** 0.238 5** 0.119 0 地径Ground diameter/cm 2.57 2.07~3.06 25.6 20.236 4** 1.627 3** 0.766 5** 0.302 3 冠幅Crown width/m 1.32 0.93~1.63 29.3 8.710 9** 0.896 3** 0.2364** 0.092 8 当年抽梢长Length of current shoot/m 0.42 0.32~0.57 43.9 1.885 1** 0.103 0** 0.056 2** 0.024 0 一级分枝数Primary branch number 23 17~30 18.1 21.315 6** 3.202 8** 2.396 4** 0.397 8 最大分枝角Biggest branch angle/(º) 55 41~68 23.4 1 448.453 2** 889.984 6** 255.180 2** 123.926 6 最大分枝长Biggest branch length/m 1.02 0.80~1.29 30.1 4.010 6** 0.373 4** 0.145 0** 0.068 8 最大分枝粗Biggest branch diameter/cm 0.85 0.70~1.06 30.2 1.566 7** 0.216 9** 0.114 6** 0.050 8 江西分宜
Fenyi of
Jiangxi树高Tree height/m 1.90 1.44~2.35 23.3 1.807 6** 1.167 8** 0.190 6** 0.146 1 地径Ground diameter/cm 3.40 2.17~4.20 27.1 3.898 0** 6.155 9** 0.760 8** 0.618 0 冠幅Crown width/m 1.54 1.13~1.94 29.3 4.605 1** 1.073 3** 0.261 2** 0.134 6 当年抽梢长Length of current shoot/m 0.57 0.41~0.73 32.0 0.372 4** 0.124 1** 0.041 5** 0.026 2 一级分枝数Primary branch number 37 24~46 16.1 26.003 6** 5.644 2** 0.953 4** 0.594 2 最大分枝角Biggest branch angle/(º) 64 47~76 17.1 321.937 4** 511.197 7** 152.385 0** 97.669 7 最大分枝长Biggest branch length/m 1.11 0.84~1.36 29.0 1.327 3** 0.435 1** 0.092 7 0.084 3 最大分枝粗Biggest branch diameter/cm 1.03 0.63~1.29 32.5 1.138 9** 0.540 2** 0.123 6** 0.086 1 福建明溪Mingxi of Fujian 树高Tree height/m 1.78 1.46~2.29 20.6 1.486 2** 0.100 3 地径Ground diameter/cm 2.75 2.26~3.42 26.5 2.881 5** 0.475 3 冠幅Crown width/m 1.17 1.03~1.34 17.5 0.205 5** 0.038 0 一级分枝数Primary branch number 12 10~13 14.9 0.648 0** 0.257 6 最大分枝角Biggest branch angle/(º) 45 36~62 35.0 1 390.870 0** 221.002 2 最大分枝长Biggest branch length/m 0.54 6.75~9.51 26.9 0.056 4** 0.020 7 最大分枝粗Biggest branch diameter/cm 0.80 0.47~0.61 36.2 0.186 5** 0.083 1 注:浙江淳安点、江西分宜点的重复、家系、重复×家系和机误的自由度分别为4、54、205、1 635和4、38、141、907,福建明溪点的家系和机误的自由度分别为31和1 247。**为0.01极显著水平,下同。
Notes: The degrees of freedom of repetition, family, repetition, repetition×family and error of Chun'an, Zhejiang and Fenyi, Jiangxi are 4, 54, 205, 1635 and 4, 38, 141, 907, respectively. The degrees of freedom of family and errors are 31 and 1 247. ** is a very significant level of 0.01, the same below.Table 1. Analysis of variance of growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei
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从表2可看出:5年生南方红豆杉树高、地径、冠幅、最大分枝角、最大分枝长和最大分枝粗在3个地点的家系遗传力均较高(
$h_f^2$ ≥0.48),其变幅为0.48~0.88。南方红豆杉生长性状的家系遗传力估算值虽因各地点的测定材料及立地条件不同而有所变化,但总体估算值均较高,如3个地点树高的家系遗传力估算值分别为0.69、0.84和0.87,说明南方红豆杉家系幼林生长受中等至偏强的家系遗传控制。与家系遗传力比较,3个地点南方红豆杉生长和分枝性状的单株遗传力估算值虽然稍低,但仍受中等至偏强的遗传控制。性状
Traits浙江淳安Chun’an of Zhejiang 江西分宜Fenyi of Jiangxi 福建明溪Mingxi of Fujian 家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability树高Tree height 0.69 0.39 0.84 0.79 0.87 0.58 地径Ground diameter 0.53 0.25 0.88 0.96 0.82 0.42 冠幅Crown width 0.74 0.58 0.78 0.68 0.80 0.36 当年抽梢长Length of current shoot 0.46 0.18 0.69 0.40 − − 一级分枝数Primary branch number 0.28 0.15 0.84 0.86 0.56 0.13 最大分枝角Biggest branch angle 0.71 0.44 0.72 0.45 0.84 0.46 最大分枝长Biggest branch length 0.63 0.32 0.80 0.53 0.61 0.15 最大分枝粗Biggest branch diameter 0.48 0.19 0.78 0.58 0.53 0.11 注:福建明溪点未测定当年抽梢长指标。
Notes: It did not measure the Length of current shoot in the Mingxi of Fujian site.Table 2. Estimation of heritability of growth and branching traits of 5-year-old T. wallichiana var. mairei
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表3表明:3个试验点南方红豆杉家系性状间遗传相关系数总体上大于表型相关系数。5年生家系树高、地径和冠幅间呈极显著的正遗传相关(rg=0.799~0.984),各生长性状与一级分枝数和最大分枝粗也呈极显著的正遗传相关(rg=0.495~0.994),这意味着南方红豆杉优树家系树高和地径生长量越大,其分枝越多越粗,冠幅也越大。在江西分宜和福建明溪点,最大分枝角与地径、一级分枝数、最大分枝长及最大分枝粗等性状的遗传相关程度较弱(rg=0.058~0.420),为选择分枝角较大、分枝数少且细的品系提供了可能。
试验点
Test site性状
Traits树高
Tree
height地径
Ground
diameter冠幅
Crown
width当年抽梢长
Length of
current
shoot一级分枝数
Primary
branch
number最大分枝角
Biggest
branch
angle最大分枝长
Biggest
branch
length最大分枝粗
Biggest
branch
diameter浙江淳安
Chun’an of
Zhejiang树高Tree height 0.741** 0.729** 0.545** 0.501** 0.047 0.730** 0.702** 地径Ground diameter 0.799** 0.704** 0.737** 0.507** 0.128 0.633** 0.486** 冠幅Crown width 0.799** 0.984** 0.521** 0.375** 0.221 0.766** 0.596** 当年抽梢长Length of current shoot 0.930** 0.673** 0.798** 0.340* 0.063 0.520** 0.447** 一级分枝数Primary branch number 0.591** 0.653** 0.737** 0.961** −0.043 0.362** 0.355** 最大分枝角Biggest branch angle 0.824** 0.825** 0.851** 0.846** 0.707** 0.087 −0.019 最大分枝长Biggest branch length 0.764** 0.997** 0.978** 0.686** 0.792** 0.713** 0.765** 最大分枝粗Biggest branch diameter 0.495** 0.837** 0.752** 0.496** 0.484** 0.585** 0.850** 江西分宜
Fenyi of
Jiangxi树高Tree height 0.745** 0.809** 0.737** 0.687** 0.094 0.687** 0.482** 地径Ground diameter 0.917** 0.758** 0.531** 0.595** 0.021 0.734** 0.686** 冠幅Crown width 0.955** 0.947** 0.616** 0.526** 0.099 0.802** 0.604** 当年抽梢长Length of current shoot 0.977** 0.927** 0.983** 0.504** 0.033 0.554** 0.398* 一级分枝数Primary branch number 0.936** 0.989** 0.972** 0.928** 0.040 0.474** 0.370* 最大分枝角Biggest branch angle 0.424** 0.311 0.485** 0.434** 0.381* −0.064 −0.109 最大分枝长Biggest branch length 0.786** 0.920** 0.870** 0.859** 0.893** 0.122 0.690** 最大分枝粗Biggest branch diameter 0.781** 0.955** 0.856** 0.817** 0.947** 0.161 0.959** 福建明溪
Mingxi of
Fujian树高Tree height 0.656** 0.496** 0.419* 0.253 0.508** 0.419* 地径Ground diameter 0.948** 0.678** 0.542** 0.234 0.671** 0.733** 冠幅Crown width 0.888** 0.960** 0.459** 0.256 0.686** 0.517** 一级分枝数Primary branch number 0.901** 0.939** 0.950** 0.236 0.572** 0.383* 最大分枝角Biggest branch angle 0.488** 0.420* 0.512** 0.374* 0.237 0.151 最大分枝长Biggest branch length 0.843** 0.914** 0.942** 0.823** 0.058 0.613** 最大分枝粗Biggest branch diameter 0.947** 0.994** 0.947** 0.944** 0.366* 0.984** 注:对角线以上为表型相关系数,对角线以下为遗传相关系数,*为0.05显著水平。
Notes: Above the diagonal is the phenotypic correlation coefficient, below the diagonal is the genetic correlation coefficient, * is 0.05 significant level.Table 3. Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei
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从图1和表4可以看出:5年生南方红豆杉家系生长和分枝性状在两两地点间的相关性差异较大。在测定的南方红豆杉家系生长与分枝性状中,最大分枝角在3个地点组合间均呈极显著的正相关,表明其家系×地点互作效应不明显,各家系最大分枝角性状稳定,立地条件对其影响较小[14]。而树高和一级分枝数这两个性状在3个地点组合间的相关性都不显著,表明其家系×地点互作效应明显,随着种植生境的改变,家系树高和一级分枝数会发生较大的变化。此外,由表4还可看出:除树高和一级分枝数外,其余生长和分枝性状在浙江淳安和江西分宜两地点间的相关性极显著,其家系与立地互作效应不明显,显示除林冠下光照条件外,这两个地点的立地条件较相似。
Figure 1. The differences of tree height and biggest branch angle among all test sites,the traits are from the communal family
性状Traits 浙江淳安—江西分宜
Chun’an of Zhejiang—
Fenyi of Jiangxi浙江淳安—福建明溪
Chun’an of Zhejiang—
Mingxi of Fujian江西分宜—福建明溪
Fenyi of Jiangxi—
Mingxi of Fujian树高Tree height −0.008 6 0.463 5 0.569 3 地径Ground diameter 0.625 0** −0.153 7 0.106 1 冠幅Crown width 0.467 8** −0.138 5 −0.211 0 一级分枝数Primary branch number 0.295 4 −0.055 9 0.425 9 最大分枝角Biggest branch angle 0.554 7** 0.693 2** 0.822 4** 最大分枝长Biggest branch length 0.582 1** −0.556 7* −0.077 0 最大分枝粗Biggest branch diameter 0.418 3** −0.359 1 −0.165 9 注:浙江淳安和江西分宜的共有家系数为38个,浙江淳安和福建明溪的共有家系数为14个,江西分宜和福建明溪的共有家系数为12个。*表示显著性差异(0.01<P <0.05),**表示显著性差异(P <0.01)。
Notes: Chun’an and Fenyi have a communal family number of 38, Chun'an and Mingxi have a communal family number of 14, and Fenyi and Mingxi have a communal family number of 12. * indicate significant difference (0.01<P <0.05). ** indicate significant difference (P <0.01).Table 4. Correlation coefficient between growth and branching traits of T. wallichiana var. mairei
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作为珍贵用材培育目标,南方红豆杉速生优质家系要求速生、节少、分枝细和分枝平展等。树高以高于各地点家系均值为主要选择标准[12],家系最大分枝粗和一级分枝数以低于各地点家系均值为次要选择标准,从浙江淳安、江西分宜和福建明溪3个地点初选出4、5和1个优良家系(表5),其树高均值变幅为1.730~2.100 m。在3个试验点,以SY7、HSX2和SY10 3个家系的综合表现较好,其树高、最大分枝粗和一级分枝数在参试家系中的综合排秩较靠前。在福建明溪点,其入选家系SY10树高1.823 m,高于均值2.53%,最大分枝粗(0.794 cm)及一级分枝数(11枝)分别低于均值1.78%和9.6%,且SY10在江西分宜点也被纳入速生优质家系范围内,可见SY10家系在多个地点皆表现较好且稳定。
试验点
Test site家系
Family树高
Tree height/m>均值
Mean/%排秩
Rank最大分枝粗
Biggest branch
diameter/cm<均值
Mean/%排秩
Rank一级分枝数
Primary branch
number<均值
Mean/%排秩
Rank浙江淳安
Chun’an of ZhejiangM13 1.806 4.57 1 0.802 5.31 3 21 2.32 4 SY7 1.757 1.72 2 0.701 17.24 2 17 21.11 1 M17 1.738 0.63 3 0.700 17.36 1 18 20.41 2 SY9 1.730 0.19 4 0.793 6.38 4 19 12.80 3 江西分宜
Fenyi of JiangxiHSX2 2.100 10.76 1 0.907 10.77 4 24 31.68 1 JGS17 2.085 9.98 2 0.872 14.27 2 31 11.80 5 SY9 1.948 2.74 3 0.901 11.45 3 26 26.69 3 SY10 1.941 2.39 4 0.838 17.64 1 25 29.81 2 SY12 1.907 0.56 5 0.936 7.92 5 28 19.27 4 福建明溪
Mingxi of FujianSY10 1.823 2.53 1 0.794 1.78 1 11 9.60 1 注:浙江淳安、江西分宜和福建明溪3个地点的参试家系数分别为55、39和32个。
Notes: The tester families of Chun’an, Fenyi and Mingxi are 55, 39 and 32 respectively.Table 5. Tree height and branch values of preferred families