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油茶(Camellia oleifera Abel.)属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia L.)植物,为灌木、小乔木或中乔木,雌雄同花,花果同期,是我国特有的木本食用油料树种[1-3]。目前,在生产栽培中,油茶自交可育性低,若花期遇到阴雨天气会严重影响授粉受精,导致落花落果严重,极大地影响油茶产业高产高效的发展[4]。在我国南方,低温霜冻严重,油茶幼果在树上过冬,不同品种与立地条件下的油茶产量差距很大[5]。因此,如何使油茶多花多果、提高坐果率、减少落果以促其丰产稳产,成为生产中亟待解决的问题。
植物生长发育的控制发生在3个层次上:胞内控制、胞间控制和胞外控制,其中,胞间控制主要受植物激素调控,协调不同组织和细胞间的生理活动。激素在控制植物生长发育过程中起着关键的调控作用。植物激素作为一种化学信号,介导细胞与细胞间、器官与器官间、环境与植物间的相互作用,贯穿在整个植物生长发育的全过程[6]。开花是植物生长发育过程中尤为重要的组成部分[7]。植物在开花结实过程中,激素水平与花器官发育以及植物坐果率息息相关[8-11]。油橄榄(Olea europaea L.)、库尔勒香梨(Pyrus brestschneideri Rehd.)、扁桃(Amygdalus communis L.)等果树花期喷施外源激素可显著提高其坐果率和产量[12-14]。赤霉素(GAs)是一种二萜酸类植物激素,能够防止植株花期落花,提高坐果率[15]。目前,通过喷施外源GA3来调控花卉作物开花坐果的研究较多[16-19],而喷施GA3对油茶花器官内源激素等影响的研究鲜有报道。本文以9年生‘长林4号’油茶为研究对象,探究不同浓度的外源GA3对油茶花器官内源激素及坐果率的影响,分析油茶花器官内源激素与坐果率间的相关性,为油茶高产栽培和科学管理提供技术依据。
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试验于2017年在江西省分宜县中国林科院亚热带林业实验中心油茶繁育基地(114°29′ E,27°33′ N)进行。该地为低山丘陵地形,海拔100 m,亚热带季风性湿润气候,年平均气温17.2℃,年平均降水量1 600 mm,降水量主要集中在春夏季3—6月,全年无霜期270 d。试验林面积1.33 hm2,土壤为红壤土,每年3月份施有机肥。供试材料为9年生油茶优良无性系‘长林4号’,生长良好、长势一致,地径6.5~9.0 cm,树高1.8~2.5 m,冠辐1.8~2.5 m。
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试验于2017年10月进行,采用单因素试验设计,每个处理设3个重复,每个重复6株,处理之间留1株作为保护株,留1行作为保护行,并设置1个空白对照组(CK),共6个处理(表1)。每隔7 d进行叶面喷施,分别于10月25日(未开花)、11月3日、11月10日、11月18日喷施外源GA3,对照组喷施清水,喷施至滴水状为止。
试验因素 Test factors 浓度Concentration/(mg·L−1) GA3 100 200 300 400 500 对照CK 0(清水Clear water) Table 1. Test factors level of hormone
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在试验前期,将试验树编号标记挂牌,根据生长势、枝粗以及枝位等指标选出标准枝,分别标记。于2017年11月15日最后一次喷施外源激素前统计各处理中每株的花朵数。于2018年4月8日坐果后调查记录各处理中每株的坐果数,按照以下公式计算坐果率:坐果率=坐果数(个)/开花数(个)×100%。
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分别于2017年11月2日、11月9日、11月17日和11月26日采集油茶开花的4种状态即含苞、半开、全开与初萎的样品,每个处理采取15朵,迅速将雌蕊、雄蕊分离,分别取样于锡箔纸内,各1 g,置于存有足量液氮的泡沫箱中速冻,超低温冰箱保存备用,用于植物内源激素的测定。花器官中内源激素生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、细胞分裂素(ZR)与脱落酸(ABA)采用酶联免疫法(ELISA)测定,试剂盒来源于中国农业大学农学与生物技术学院。
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试验数据采用Excel 2016、SPSS Statistics17.0软件进行Duncan多重比较与Kendall显著差异性分析,并用Origin7.5软件进行二阶指数线性回归。
1.1. 研究区概况与试验材料
1.2. 试验设计
1.3. 调查方法
1.4. 采样与测定方法
1.5. 统计分析
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由图1可见:喷施低浓度的GA3可显著提高油茶坐果率;对照组CK坐果率为46.30%,喷施100 mg·L−1 GA3的油茶坐果率最高,为70.38%;200 mg·L−1 GA3处理的油茶坐果率低于对照组,为44.65%;300、400、500 mg·L−1 GA3处理的油茶坐果率依次降低,分别为42.10%、38.61%、32.48%,均低于对照。说明在试验水平范围内,低浓度的外源GA3处理有助于提高油茶坐果率,高浓度的外源GA3处理则起到抑制作用。
对油茶坐果率(y)与外源GA3浓度(x)进行单因素回归分析,通过对单因素回归方程式求导可知,当x=0时,y=46.30,即a点代表对照组的坐果率;当x=xc=66.69±5.72时,y=77.05,此时b点y值达到最大,且坐果率增幅达到66.40%;当y=46.30时,可得d点外源GA3的浓度值x=132.63;当x=100时,c点坐果率增幅达40.00%;当33.03≤x≤100时,y≥64.98,才能达到油茶坐果率增幅大于或等于40.00%的效果。因此,提高油茶坐果率的最佳GA3浓度为66.69 mg·L−1,外源GA3浓度在33.03~100.00 mg·L−1能获得坐果率增幅大于或等于40.00%的效果,当外源GA3浓度超过132.63 mg·L−1时,对油茶坐果产生抑制作用。
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由图2可见:含苞时期,不同浓度GA3处理油茶雌蕊ABA含量与对照差异均显著,其中200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,其它浓度GA3处理的雌蕊ABA含量均显著低于对照;半开时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,100、200、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,400、200、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,100、500、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照。
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由图3可见:含苞时期,与对照相比,200、300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理雌蕊ZR含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,500、100、300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,其它处理的雌蕊ZR含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,100、400、300、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,400、500、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,其它处理的雌蕊ZR含量显著低于对照。
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由图4可见:含苞时期,与对照相比,200、500、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著高于对照,300、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著低于对照;半开时期,300、100、500 、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著高于对照;在全开时期,不同浓度GA3处理的雌蕊GA3含量均显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100、400、300、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量均显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著低于对照。
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由图5可见:含苞时期,与对照相比,300、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照,其它处理的雌蕊IAA含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,300、400、100、500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照,其它处理的雌蕊IAA含量显著低于对照。总体来看,随着采样时期的进行,喷施外源GA3使雌蕊IAA含量呈先上升后下降的变化趋势。
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由图6可见:含苞时期,与对照相比,400、500、200、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,200、300、400 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,100、400 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,200、300、500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊中ABA含量显著低于对照。
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由图7可见:含苞时期,与对照相比,200、500、100、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照;半开时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊ZR含量均显著低于对照;全开时期,与对照相比,200、400、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100、500、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著低于对照。
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由图8可见:含苞时期,与对照相比,100、300、400、500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,400、300、500、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,200、400、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,500、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊GA3含量均显著低于对照。
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由图9可见:含苞时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊IAA含量显著高于对照,其它浓度GA3处理的雄蕊IAA含量显著低于对照;半开、全开时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊IAA含量均显著低于对照;初萎时期,与对照相比,100、300、400、200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊IAA含量显著高于对照。总体来看,在初萎时期喷施外源GA3可显著提高雄蕊IAA的含量。
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由表2可见:外源GA3与油茶雌蕊ABA在含苞时期呈极显著负相关(P<0.01),在半开时期呈显著负相关(P<0.05),在全开时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雌蕊ZR在半开、全开时期均呈极显著正相关(P<0.01),在初萎时期呈显著正相关(P<0.05);外源GA3与油茶雌蕊GA3在半开、全开与初萎时期均呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雌蕊IAA在含苞、半开时期均呈极显著负相关(P<0.01),外源GA3与油茶雌蕊IAA在全开、初萎时期均呈极显著正相关(P<0.01)。初萎时期雌蕊ABA与坐果率呈显著负相关(P<0.05)。外源GA3与油茶坐果率呈正相关,相关性不显著。在试验水平范围内,喷施较低浓度外源GA3可能通过调控不同时期油茶雌蕊内源ABA、ZR、GA3、IAA含量,影响油茶雌蕊内源激素间的平衡,从而降低初萎时期油茶雌蕊ABA含量,进而提高油茶坐果率。
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.979** −0.911* 0.963** −0.772 0.682 0.970** 0.978** 0.896* 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.600 −0.571 0.370 −0.883* −0.229 0.528 0.519 0.412 Table 2. Correlation analysis between exogenous GA3 and pistil endogenous hormones,fruit setting rate of C. oleifera
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由表3可知:外源GA3与油茶雄蕊ABA在含苞、初萎时期均呈极显著负相关(P<0.01),在全开时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雄蕊ZR在含苞时期呈显著正相关(P<0.05),在半开时期呈极显著负相关(P<0.01),在初萎时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雄蕊GA3在含苞、半开时期呈极显著正相关(P<0.01),在全开时期呈显著正相关(P<0.05);外源GA3与油茶雄蕊IAA在含苞、半开与全开时期均呈极显著负相关(P<0.01),在初萎时期呈极显著正相关(P<0.01)。
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.968** 0.409 0.921** −0.985** 0.849* −0.997** 0.786 0.995** 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.552 0.023 0.474 −0.431 0.404 −0.563 0.573 0.468 Table 3. Correlation analysis between exogenous GA3 and stamen endogenous hormones, fruit setting rate of C. oleifera