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开花结实是植物进入成熟衰老状态的标志,竹子亦是如此,只是自然界中大多数竹类植物营养生长的时间比较长,要经过数年或数十年甚至更久才会进入性成熟阶段[1-2]。并且竹类植物开花后发生大面积的枯死、竹林进入衰败死亡等开花特性一直威胁着竹类物种的繁衍,而且破坏了大熊猫等一些珍稀濒危动植物的生境,严重威胁着它们的生存[3],同时,也对某些经济竹林造成了毁灭性的打击。目前,水稻(Oyza sativa L.)、小麦(Triticum aestvum L.)、玉米(Zea mays L.)等禾本科其他植物的生殖生物学研究已越来越深入[4-6],而竹子因开花周期漫长,且大多数植株花后成片枯死,结实的情况更为罕见,使得试验材料难以获取,大大限制了其开花结实的生殖生物学的研究,同时使得开花竹林利用以及无性系选育等很多方面的研究进展迟缓[7]。
竹类植物在开花之前有明显的预兆,例如新出土的竹笋矮小或不发笋,竹林整体枯黄。乔士义[8]等研究表明,竹株开花前叶片有发黄的趋势,开花小枝上发生变异生出变态小叶。根据对麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)[9]植株开花前后动态观察发现,开花的枝条上会出现变态型小叶,代表竹株进入生殖生长的阶段,原应发育为营养轴的潜伏芽转而分化成花序轴;何奇江等[10]对雷竹(Ph. violascens (Carr.) A.et C.Riv.)开花生物学特性进行了研究发现,开花雷竹的花穗绝大多数无叶,可能是开花竹株处于生殖生长时而抑制了营养叶的生长,并且最终雷竹林营养消耗过度,花后竹林衰败死亡。有关竹类植物开花方面的研究主要集中在花期生物学特性[11]、花粉生活力[12]、花粉形态[13]、花粉管的生长[14]等研究上,还有一些关于胚胎学[15]方面的研究。
翠竹(Pleioblastus pygmaeus (Miq.) Nakai)属于地被类竹种,叶片翠绿,极耐修剪,经常运用于园林布置中。20世纪80年代翠竹引入南京林业大学竹种园[16],直至2015年还未有关于其开花结实的相关记载或报道,但近几年竹种园中的翠竹在自然环境中连年开花,为开展竹类植物生殖生物学的研究提供了珍贵的试验材料。本研究以南京林业大学竹类植物园中开花的翠竹为研究对象,综合利用野外定株调查、形态观察以及扫描电镜等方法,系统研究了翠竹花期生物学特性以及翠竹花粉形态等,以期全面了解翠竹有性繁殖的特性,加强竹子开花的基础生物学研究,为竹类植物个体发育过程积累原始材料,也为下一步深入开展竹类植物开花分子机理、遗传转化等深入研究提供参考。
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翠竹开花时间较为一致,属于成片开花类型(图1-1)。开花的竹林整体呈枯黄色,每年开花过后部分竹秆死亡,所以在竹林中既有开花的竹子,又有正常不开花的竹子(图1-2),还有已开过花的枯死竹(图1-3)。3月初翠竹竹鞭上会长出新芽,4月份新笋出土长成新竹,6—10月整个翠竹竹林出现返绿现象。
翠竹花芽的形成到开花跨越两个年度,一般于10月下旬形成花芽(图1-4),次年3月下旬开花。花芽一般是从枝条的下部开始出现,然后从下而上,整个枝条各节都发育为花芽。在花芽发育过程中,前期发育缓慢,即从花芽分化到次年2月气温较低的情况下,花芽发育非常迟缓(图1-5)。3月中上旬,随着温度的升高以及光照的增加,花芽发育速度加快(图1-6,7),到3月中下旬可陆续抽出小穗以及花序,直至花序形态建成(图1-8)。3月下旬至4月上旬为翠竹的盛花期(图1-9),竹林大面积成片开花,并且翠竹盛花期时间比较短,持续时间为2周左右。1个月之后,种子陆续成熟,随机脱落。
翠竹1年之中林相变化(图2)可归纳为:翠竹竹林在10月下旬发生开花转变,开始孕育花芽,竹秆变为枯黄,枝条顶部叶片变黄脱落,直到次年春天3月花序抽出生成小穗,小花形态建成。3月中下旬至4月初为翠竹盛花期,竹林中小花集中开放,4月中上旬大部分小穗开花结束,但在开花期间仍有新生的枝条,其后断断续续有一两个小穗开花,而不开花的枝条上逐渐抽出新叶。1个月之后,种子陆续成熟,果实为颖果。4月份新笋出土长成新竹,整个竹林重新进入营养生长期。
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翠竹花后死亡与否和开花程度相关,一般开花时无叶或少叶,或过多开花的竹株更容易死亡。根据开花特点,可将开花翠竹竹株分为4个类型:(1)老竹全株开花型;(2)老竹部分开花型;(3)新竹全株开花型;(4)笋芽开花型:
(1)老竹全株开花型:翠竹开花时花芽顶端生出变态小叶,整个植株长满花序,老竹枝条的顶部仅零星分布少量老叶,成片集中开花。花后竹秆呈枯黄色,植株进入半死亡状态。
(2)老竹部分开花型:竹林中这部分翠竹进入生殖年龄后,竹株上只有部分枝条开花,开花后竹株一般不死亡,次年可继续开花。
(3)新竹全株开花型:新竹只有一级侧枝,比正常竹株矮小,新竹成竹展枝时先发出细小竹叶,主枝和一级侧枝的枝条前端都形成花序,外侧的叶片比正常叶片要小。在每年新发竹笋中,都有不开花竹株长成,是竹林自然更新的一种方式。新长成的竹株相对而言较矮小,但是在整个竹林中新竹的比例越来越多,整个竹林逐渐开花停止,从而达到更新复壮。
(4)笋芽开花型:开花翠竹林中,花芽直接从地下冒出,多株簇生在一起,形成无叶型的花序,开花后即死亡(图1-10,11)。根据对地下竹鞭探查,发现从地下竹鞭上的本应发育为笋芽的芽转而形成了花芽,从而形成当年生花序。
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从表1中可以看出在2016—2018的观察期间,翠竹的花期历时1个月左右,但是盛花期持续较短,一般集中在1星期内完成开花。不同年份的花期略有不同,总体没有明显的差别。
观测项目 Observation items 2016 2017 2018 个别竹株开花
Sporadic bamboos blossom18/03 19/03 15/03 25%竹株开花
25% of bamboos blossom21/03 25/03 24/03 50%及其以上竹株开花
≥50% of bamboos blossom25/03 27/03 26/03 <25%竹株尚在开花
<25% of bamboos blossom29/03 31/03 30/03 开花末期,<10%竹株开花
End of flowering, <10% of bamboos blossom03/04 04/04 01/04 第一朵开花日期
First flowering date13/03 12/03 15/03 盛花期(开花最多的日期)Flowering
stage (Date with the largest number of blossoms)25/03 27/03 26/03 Table 1. The flowering process of Pleioblastus pygmaeus (Date/Month)
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于2016年3月27日(天气晴朗)标记20株翠竹小花,3个重复,每隔1小时进行定株观测。由表2可以看出翠竹在1天之内随时都可以开花,尤以上午8:00—12:00这段时间开花最多。小花开放数受外界环境影响显著,一般是晴朗的天气开花数较阴雨天多,并且温度越高,开花持续的时间及散粉的速度越快。
时间
Time将要开花的小花数
Number of florets
to Blossom花药已下垂小花数
Number of anther
drooping florets已散粉小花数
Number of scattered
pollen florets7:00—8:00 7±2 2±1 0 8:00—9:00 8±3 3±2 0 9:00—10:00 6±4 6±2 2±1 10:00—11:00 8±4 9±3 4±1 11:00—12:00 6±3 13±4 11±3 12:00—13:00 1±2 10±3 9±3 13:00—14:00 3±2 2±1 6±2 14:00—15:00 4±1 3±1 6±2 15:00—16:00 2±2 1±1 3±1 16:00—17:00 3±1 2±1 2±1 17:00—18:00 2±1 1±1 0 Table 2. The opening process of florets
小花刚开的时候,内、外稃微微张开,只略微看见花药的顶部(图3-1);随着时间的延长,内、外稃张开幅度变大,此时花药露出大半(图3-2);浆片吸水膨大将内外稃完全推开,可见花药全部露出(图3-3);随后花丝不断伸长将花药送出稃片之外,花药逐渐呈下垂状态(图3-4,5),中间露出雌蕊柱头;花药完全下垂时,包裹在内部的柱头完全露出,花药顶部开裂(图3-6,7,8),随后借助风力传粉。花药散粉后,内外稃重新闭合(图3-9)。翠竹单花持续的时间一般只有几小时,花药从稃片包围到伸出稃片之外的时间为4~8 h,花药完成开裂散粉大约需要1~2 h。
于2016年3月28日(天气晴朗)标记了3朵小花,记录小花从片完全闭合到完成散粉所需的时间,开花进程如下:
① 8:50花药微微露出—9:50花药露出大半—10:50花药全部露出—11:00花药趋于下垂—2:50花药全部下垂—13:30花药开裂散粉。
② 8:55花药微微露出—9:55花药露出大半—10:55花药全部露出—11:55花药趋于下垂—12:55花药全部下垂—14:15花药开裂散粉。
③ 9:00花药微微露出—10:00花药露出大半—12:00花药全部露出—13:00花药趋于下垂—14:00花药全部下垂—15:20花药开裂散粉。
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翠竹花粉粒近圆球形(图4-1),单个萌发孔,孔明显,近圆形,萌发孔内凹,孔盖下限(图4-2)。外壁纹饰细颗粒状,外壁极薄,易皱瘪破裂。花粉粒的直径约为30.6~35.4 μm,平均值为33.0 μm。