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竹子是禾本科多年生植物,大多数竹子在经历相当漫长的营养生长后,转变为生殖生长,直至开花结实[1-2]。竹子开花通常同步进行,花后则伴随着集体死亡,这对竹产业及生态安全造成极大危害,但由于竹子开花无规律、花期难以预测、开花结实现象少见,因此,笔者对其有性生殖过程了解有限。目前,关于竹子开花生物学特性的研究报道已有不少,如雷竹(Phyllostachys praecox C. D. Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis)[3]、月月竹(Chimonobambusa sichuanensis T. P. Yi)[4]、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)[5]、毛竹(Phyllostachys edulis (Carr.) Mitford cv. Pubescens)[6]、孝顺竹(Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult)[7-8]、筇竹(Qiongzhuea tumidinoda Hsueh et Yi)[9]等,而有关矢竹属(Pseudosasa Makino ex Naka)竹种的开花生物学特性研究极少。
笔竹为禾本科竹亚科(Bambusoideae)矢竹属竹种[10]。2018—2019年江西农业大学竹类植物种质园内的笔竹出现连续开花现象,为笔者对竹类植物生殖生物学研究提供了契机。本文以笔竹为研究对象,从生物学角度观测其花期物候、花器官结构、开花类型及动态,准确掌握其开花生物学特性,以期为竹类植物开花机理和杂交育种研究提供基础资料。
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2019年1月中旬,江西农业大学竹类种质园内的笔竹出现成片开花现象。2019年1月16日至2月29日为开花初期(图1-1),大量笔竹形成花序(图1-2),整个竹林呈绿色;3月1日至4月15日为开花盛期(图1-3),此期竹林内50%~75%竹株开花,这一阶段持续46 d,盛花期时间较长,此阶段开花竹株出现集中开放现象,小花开放多集中在小穗的中、下部(图1-4),盛期末老叶逐渐变黄、脱落,整个竹林呈黄色;4月16日至25日为开花后期(图1-5),开放的小花集中在小穗上部(图1-6);4月26日至5月4日为开花末期(图1-7),仅有少量竹株仍在开花(图1-8),此时枝条开始抽出细小新叶。花后竹株不死,受虫害影响严重(图1-9)。竹林更新主要以无性繁殖为主,自然结实率极低,仅为0.12%,在竹林中没有观察到实生苗。观察发现,2019年4月底笔竹的竹鞭开始长出新苗,6月开始抽枝展叶(图1-10),新竹生长旺盛(图1-11)。经过统计,共萌发146株新竹,新竹低矮细小,一般高度为20~30 cm,最高可达75 cm,新竹当年不开花,次年开花(图1-12)。
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笔竹开花类型复杂多样,无论新竹、老竹都会开花,花期维持110 d左右,且花后竹株不死,属于连续开花型竹种,花期长。根据笔竹开花特点并统计样地内523株笔竹的开花类型,整片竹林开花类型主要分为老竹开花型、新竹开花型、不开花型3种类型。老竹开花均为2年生及以上竹株,数量占样地内竹株总数的69%。老竹开花类型又分为全株开花及半花半叶型,全株开花老竹枝条上着生宽大的营养叶,花后不死,花芽可以生在上一年开过花的枝条上,也可以在未开过花的枝条上发育;半花半叶型竹株仅有部分枝条开花,开花枝条上的新叶明显小于正常营养叶。样地内新竹开花占整片竹林的28%,新竹由笋发育而成,细小低矮,具有宽大的营养叶,当年不开花,次年与竹林同步开花。此外,样地内还存在3%的不开花竹株,新竹、老竹皆有,此类型竹株的枝条只生长营养叶,无花或几乎不开花。
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笔竹的每个花序一般由3~4枚小穗构成(图2-1),具小穗柄,每节着生一个小穗(图2-2)。小穗细长型,青绿色,体扁,被白色绒毛,长4~10 cm;每个小穗基部托2枚苞片,内部无小花;每个小穗包含8~10朵小花,轴节间约5 mm,顶部含有不发育退化的小花;小花为颖花,由外稃、内稃、浆片、雄蕊、雌蕊组成(图2-3);内、外稃片各1枚,外稃环抱内稃,外稃呈青绿色,披针形,外被短纤毛,内侧光滑,先端尖锐且边缘被毛,具10~14脉,长13~23 mm(图2-4);内稃对生于外稃内侧,较外稃略短,披针形,仅在先端及边缘密被白色短毛,具2脊,脊间5脉,脊外每边4脉,长9~19 mm(图2-5);浆片3枚,长约4 mm,宽约2 mm,尖端均被长纤毛,呈半透明状,3枚浆片不等大:靠近外稃一侧的2枚浆片较肥厚,卵圆形,靠近内稃一侧的浆片相对略薄,披针形(图2-6);雄蕊通常为3枚,偶为6枚,由花丝与花药组成,花药由4个花粉囊组成,幼嫩花药为青绿色,较短,成熟花药为黄色,长6~7 mm,基着药(图2-7);花丝纤长透明,相互分离;雌蕊1枚,子房椭圆形,淡黄色,长1~2 mm,花柱长约1 mm,柱头白色,3瓣,羽毛状,长2~4 mm(图2-8);果实为颖果,厚皮质,椭圆形,黄褐色,长约12 mm,宽约3~4 mm,表面光滑无毛,腹部具明显纵沟槽,宿存花柱较短,约2 mm(图2-9)。
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竹类植物依据是否具有浆片将竹花划分为开放型和闭合型,开放型竹花开花时浆片吸水膨大,将外稃撑开,雌、雄蕊伸出稃片外,雌雄同熟,散粉完成后,浆片失水皱缩,稃片闭合,雄蕊回缩或脱落;闭合型竹花不具浆片,开花时稃片不张开,雌雄异熟,柱头细长,伸出稃片外,授粉时间相对更长,更有利于掌握授粉时机。笔竹小花属于开放型。
于2019年4月11日6:00—19:00,对1 d内标记的30朵笔竹小花的开花进程进行定时观测,随机选取的其中6朵小花的开花进程见表1。
小花序号Order number 开花进程Flowering process 1 6:30花药微露出→7:30花药露出→8:25花药全部伸出→11:30花药完全下垂→12:35花药开裂散粉 2 7:00花药露头→9:30花药完全伸出→11:50花药完全下垂→13:05花药开裂散粉 3 8:15花药露头→11:20花药全部伸出→12:30花药完全下垂→14:00花药开裂散粉 4 9:31花药微露出→11:20花药伸出一半→11:40花药开始下垂→12:38花药完全下垂→13:40花药开裂散粉 5 9:37花药全部伸出→10:56柱头伸出→11:56花药开始下垂→12:30花药完全下垂→13:22花药开裂散粉 6 10:30花药露头→13:00花药全部伸出→14:10花药开始下垂→15:40花药完全下垂→16:30花药开裂散粉 Table 1. The opening process of florets
一天中不同的时间,均可观察到开放的笔竹小花,但主要集中在上午,下午开花数量最少。小花开放时,浆片通过吸水膨大将外稃撑开,黄色的花药从中露出(图3-1~3);随着时间推移,花丝迅速下垂,花药完全伸出稃片外(图3-4);随着羽毛状的柱头由稃片内伸出,并展开,即小花发育达到成熟(图3-5);花药开始散粉(图3-6~7),花粉主要依靠风力及虫媒传播;散粉完成后花药、花丝逐渐萎缩(图3-8),随着外稃闭合,花丝、柱头渐渐回缩,花药脱落或回缩至稃片内(图3-9)。花药从微微露出至全部下垂约4~5 h,而从花药开始散粉至花粉完全散出仅需1 h,花药的露出与散粉受到气温、湿度等环境因素的影响较大,晴天较阴天花药从露出至开裂散粉的速度更快。
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对笔竹的开花顺序进行观察发现,从整个花序看,花序轴顶端小穗的小花先开放,开花顺序自上而下(图4-1~2);从单个小穗看,开花从小穗基部开始,依次向上,开花顺序自下而上(图4-3~4);通过对同一小穗上不同部位的小花进行解剖,观察到雄蕊和雌蕊的发育顺序也是自下而上,基部的小花先成熟,顶部的小花不发育(图4-5~6)。