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灰金竹(Phyllostachys nigra var. henonis(Mitford)Stapf. ex Rendle),又名毛金竹,粉金竹,为云南分布最广、栽培面积最大的竹亚科刚竹属大型散生竹种。由于其耐寒耐旱,在园林上应用较为广泛,但易被煤污病害侵染,一旦染病,病叶光合作用受阻,病竹营养不良,致使竹林生长衰弱,将严重降低其观赏价值。园林植物的光合生理特性与其自身的遗传特性和周围的环境因素紧密相关,是植物栽培过程中重要的依据指标之一[1]。关于竹类植物光合特性的研究,有酸雨胁迫[2]、施肥梯度[3]、CO2浓度和光照强度变化[4]等不同处理的研究,且研究的竹种也各不相同。一些研究表明竹子在受到胁迫时,净光合速率(Pn)日进程会发生变化[2],如未经酸雨胁迫的箬竹(Indocalamus tessellatus Keng f.)叶片Pn呈不明显的“双峰型”(近似“单峰型”),而在酸雨胁迫下则表现出明显的“双峰型”。但是竹类植物是一个非常复杂的类群,散生竹和丛生竹之间,其生物学特性差别甚大,即使是同一属的竹子,不同竹种的植株大小、叶片大小、生活习性、光合特性等也有很大的差异。一些未受到胁迫的竹种Pn日变化规律也会表现出“双峰型”曲线,如4种地被竹:铺地竹(Sasa argenteastriatus E.G.Camus)、菲白竹(Sasa fortune(Van Houtte) Fiori)、鹅毛竹(Shibataea chinensis Nakai)和黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensis f. aureostriatus)[5],常见的笋用竹Pn日变化规律也会表现出“双峰型”曲线,如慈竹(Neosinocalamus affinins(Rendle) McClure)、梁山慈竹(Dendroclamus farinosus(Keng et Keng. f.)Chia et H. L. Fung)、桂竹(P. bambusoides Sieb. et Zucc.)和刚竹(P. sulphurea (Carr.)A.'Viridis ')等[6],以及云南大型的牡竹属竹种,如云南甜龙竹(D. brandisii(Munro)Kurz)、龙竹(D. giganteus Munro.)和野龙竹(D.semiscandens Hsueh et D. Z. Li)[7]。因不同竹种的光合生理特性差异较大,且影响光合作用的主要因素也各不相同,甚至竹叶的颜色由于叶绿素含量等存在差异[8],竹子在受到病虫害胁迫时光合特性会发生怎样的变化是值得探索的问题。研究已经证实,植物衰老的过程同时也是活性氧代谢失调积累的过程[9],当竹子感染煤污病后,竹子叶片细胞的酶功能是否会发生紊乱?植株的光能利用率和CO2同化是否会受到抑制?从而是否会影响植株的发育进程和生长状况?这些都是未知的。
竹煤污病又称竹煤病、竹煤烟病,病原为小煤炱菌(Meliola sp.)和煤炱菌(Caodium spp.)。蚜虫和蚧壳虫在竹枝叶上分泌出含糖甜味的黏液后[10],病原孢子落在上面而形成灰黑色如煤污状的物质[11],引起植物发病。该病在我国各竹区的多种竹子上均有发生[11]。病害初期,叶片正面有黑色烟煤状病斑出现,有的沿主脉扩展,以后逐渐增多,连接成片,使整个叶面、嫩梢上布满黑霉层,阻碍叶片进行光合作用,染病植株营养不良、生长缓慢,叶片提早凋落,从外形上,竹林灰蒙蒙,死气沉沉,严重影响其观赏价值和经济价值。本研究以感染煤污病的灰金竹为研究对象,试图通过分析染病后灰金竹光合特性、生理特性及立竹指标和生物量等因子,综合评价煤污病对灰金竹的影响,为灰金竹的栽培和管理提供理论依据。
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Pn值与竹子同化物生产能力正相关[17]。由图1可知,染病灰金竹的Pn值低于正常灰金竹,两者变化趋势一致,分别在上午10:30和15:30出现两次峰值,“午休”现象明显。上午8:00—10:30叶片Pn值随着光照强度的增加呈上升趋势,并且在10:30出现全天第1个高峰值,随着光照强度和气温的继续升高,光合速率下降,在13:30—14:30之间出现光合速率的最低值,正常灰金竹的下降幅度为77.70%,染病灰金竹的下降幅度为80.72%,随着光照强度减弱,Pn值回升,在15:30左右又出现1个高峰,正常灰金竹的第2高峰值为第1峰值的64.39%,染病灰金竹的第2峰值为于第1峰值的67.32%。染病灰金竹的叶片附着一层煤烟状物质,使叶片对环境温度、光合有效辐射的变化反应迟钝,降低了其对光能利用的潜力,染病灰金竹的Pn日最大值低于正常灰金竹的Pn日最大值,Pn日均值低于正常灰金竹的Pn日均值。
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由图2可知,光合有效辐射和大气温度的变化趋势一致,大气温度的降低稍微滞后太阳有效辐射。正常与染病灰金竹两者的气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)的变化趋势基本一致,峰值的出现点也基本一致。Cond分别在10:30和15:30出现2个峰点,Ci随着时间的推移都在逐渐减低,下午16:30后回升,两者Tr值均在中午12:30达到最大值,之后逐渐减低。总的来说,染病灰金竹Cond、Tr值都要比正常灰金竹的低。Cond值低到48%~68%,Tr值低到50%~70%。但是就Ci来看,染病灰金竹比正常灰金竹的值高,平均高出18%左右,两者的变化趋势基本一致,随着时间的推移逐渐降低,但16:30后,有上升趋势。
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染病灰金竹Pn值低于正常灰金竹,分析光合作用中Pn与其他影响因子相关性,可以找出染病后的灰金竹光合作用中的关键影响因素。正常和染病灰金竹光合特性多元回归分析见表1。
类型 Type 因子 Factor Pn Cond Ci Tr Ta Ca RH PAR A Cond 0.732** 1.000 B 0.532 1.000 A Ci −0.332* −0.68 1.000 B −0.592** −0.128 1.000 A Tr 0.599** 0.531** 0.201 1.000 B 0.314 0.771** 0.112 1.000 A Ta 0.512* −0.332** 0.256** 0.612** 1.000 B 0.613* −0.332** −0.378** 0.579** 1.000 A Ca 0.230 0.163* 0.059 0.231 −0.451** 1.000 B −0.631** −0.261 0.135 0.339 −0.351* 1.000 A RH −0.119 0.273** 0.269* 0.669* −0.130 0.803** 1.000 B −0.210 0.314* 0.364* 0.541** −0.213 0.298** 1.000 A PAR 0.800** −0.149* −0.541** 0.562* 0.456** −0.669** −0.801** 1.000 B 0.432* 0.210* −0.491** 0.399** 0.356** −0.412** −0.423** 1.000 注:A:健康灰金竹,B:染病灰金竹,**表示极显著相关,*表示显著相关。
Note: A: healthy P. nigra var henonis, B: infected P. nigra var henonis, ** means extremely significant correlation, * means significant correlation.Table 1. Correlations analysis of photosynthetic rate and other factors on healthy and infected P. nigra var henonis
由表1可知,正常灰金竹Pn与Cond、Tr、PAR呈极显著正相关(P<0.01),相关系数分别为0.732、0.599、0.800,其中PAR与Pn的相关系数最大,PAR是影响Pn的主导因子。Pn与气温(Ta)呈显著相关(P<0.05),而Ta又与PAR极显著正相关。Ci与PAR极显著负相关(P<0.01),与Pn呈显著相关(P<0.05)。由表1可知,染病灰金竹Ci与Ca、Pn呈极显著负相关(P<0.01),相关系数分别为−0.592、−0.631,Cond与Tr呈极显著正相关(P<0.01),Tr又与Ta、RH和PAR呈极显著正相关(P<0.01)。影响染病灰金竹Pn的主导因子是Ci和Ca。
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叶绿素作为光合色素,参与光合作用中光能的吸收、传递和转化,其含量与比值是衡量植物是否适应环境的重要指标之一[18]。由表2可知:正常灰金竹的叶片厚度(1.10 mm)和染病灰金竹叶片厚度(1.12 mm)无显著差异;正常灰金竹的比叶质量(0.57 g·cm−2)显著(P<0.05)小于染病灰金竹的比叶质量(0.66 g·cm−2);正常灰金竹叶片的叶绿素a(1.06 mg·g−1)、叶绿素b(2.03 mg·g−1)含量及叶绿素总量(mg·g−1)都极显著(P<0.01)小于染病灰金竹的叶绿素a(1.21 mg·g−1)、叶绿素b(2.69 mg·g−1)含量及叶绿素总量(3.90 mg·g−1)。
类型
Type叶厚度
Leaf thicknessmm比叶质量
Leaf specific gravity/(mg·mm−2)叶绿素a Chlorophyll a/(mg·g−1) 叶绿素b Chlorophyll b/(mg·g−1) 叶绿素总量
Total chlorophyll contents/(mg·g−1)叶绿素a/叶绿素b
Chla/ChlbA 1.10±0.09 a 0.57±0.03 b 1.06±0.10 b 2.03±0.62 b 3.09±0.04 b 0.45±0.03 b B 1.12±0.08 a 0.66±0.02 a 1.21±0.06 a 2.69±0.34 a 3.90±0.03 a 0.52±0.04 a 注:A健康灰金竹,B染病灰金竹,表中数据n=5,不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。
Note: A: healthy P. nigra var henonis, B: infected P. nigra var henonis. The number of data acquisition in this table is 5. Different lower case letters show significant difference (P<0.05).Table 2. Physiological and photosynthetic characters for healthy and infected P. nigra var henonis
由表3可知,灰金竹叶绿素总量、可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性、丙二醛4个生理指标在生长季(6—10月)的变化情况。染病灰金竹叶绿素总量始终比正常灰金竹高,随时间推移,叶绿素总量逐渐减低,染病灰金竹叶绿素总量的下降速度要高于正常灰金竹。进入9月份后,染病灰金竹叶绿素总量显著下降,下降率达到32%,而此时正常灰金竹叶绿素总量下降率只有11%。进入10月后,染病灰金竹叶绿素继续以40%的速度迅速下降,而正常灰金竹叶绿素下降的速度相对平缓,只有22%,正常灰金竹叶绿素总量随着时间的变化各月份之间的差异不显著(P>0.05),而与染病灰金竹的叶绿素总量差异显著(P<0.05)。
类型
Type指标
Factor6月15日
June 15th7月15日
July 15th8月15日
August 15th9月15日
September 15th10月15日
October 15thA Cr 2.49±0.26 Aa 2.51±0.11 Aa 2.44±0.01 Aa 2.20±0.17 Ab 2.10±0.21 Ab B 3.90±0.53 Ba 3.81±0.21 Ba 3.87±0.19 Ba 3.66±0.18 Bb 3.49±0.33 Bbc A SP 36.65±2.01 Aa 32.13±1.76 Ab 28.97±2.03 Ac 24.88±1.73 Ad 20.11±4.63 Ae B 34.21±3.10 Ba 30.31±2.30 Bb 26.90±1.11 Bc 20.14±2.01 Bd 16.74±1.31 Be A SOD 154.23±16.21 Aa 132.12±12.22 Ab 100.01±11.02 Ac 65.12±5.70 Ad 51.33±7.01 Ae B 295.63±22.32 Ba 265.45±21.43 Bb 199.99±19.12 Bc 186.45±18.13 Bcd 102.12±9.50 Be A MDA 18.53±1.91 Ad 22.63±1.76 Ac 29.89±2.03 Ab 40.54±2.73 Aa 42.99±4.63 Aa B 28.36±3.10 Be 29.87±2.04 Bd 35.99±3.11 Bc 48.56±2.03 Bb 59.33±3.31 Ba 注:A 为健康灰金竹,B 为染病灰金竹,表中数据n=5,Cr为叶绿素总量,SP为可溶性蛋白含量,SOD为超氧化物歧化酶活性,MDA为丙二醛含量。不同大写字母表示相同时间内不同类型之间的差异显著(P<0.05)。不同小写字母表示不同时间内同一类型之间的差异显著(P<0.05)
Note: A: healthy P. nigra var henonis, B: infected P. nigra var henonis, the number of data acquisition in this table is 5. Cr means Total Chlorophyll Content, SP means Soluble Protein Content, SOD means Superoxide Dismutase Activity, MDA means Malonaldehyde Content. Different capital letters show significant difference among different types in the same time (P<0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between the same types at different time (P<0.05).Table 3. The variation of physiological indicators of healthy and infected P. nigra var henonis
可溶性蛋白(SP)是光合作用酶以及电子传递体和光合色素的主要成分[4]。由表3可知,从6月份到10月份,正常灰金竹与染病灰金竹叶片可溶性蛋白含量随着时间的变化各月份之间的差异显著(P<0.05),染病灰金竹叶片SP含量始终较正常灰金竹的叶片低,且差异显著(P<0.05),两者SP都随时间推移呈下降趋势,反应了叶片的衰退的过程,尤其是进入9月份后,叶片衰退的速度加快,染病灰金竹叶片的衰退速度明显高于正常灰金竹的叶片,进入10月后,染病灰金竹叶片的SP比6月份下降了49%。
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除或减少自由基的重要保护酶之一,具有特殊的生理活性,是生物体内清除自由基的首要物质[19]。由表3可知,正常的与染病的灰金竹,其叶片的SOD值都随着衰老进程的推进而迅速地降低,而在这个过程中,染病灰金竹叶片SOD值始终高于正常灰金竹1~2倍,且差异显著(P<0.05),并且下降的速率要大于正常灰金竹,从生长初期到生长末期,SOD值下降了65%。
丙二醛(MDA)是植物膜脂过氧化产物,其含量与质膜被破坏的程度直接相关,是膜系统受害的重要标志之一,MDA值越高说明植物细胞膜脂过氧化越严重。在叶片的衰老过程中观测MDA值的变化,可以直接反应叶片衰老的速度和受胁迫的程度[19]。由表3可知,在生长季,正常和染病的灰金竹,其叶片的MDA值都随着时间的变化而持续升高,进入生长末期,染病灰金竹MDA值比初期升高了近100%,而每个时期,染病灰金竹叶MDA含量始终比正常灰金竹高出20%~53%,其中初期和末期高出的比例值更大分别为53%和38%。
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从表4可知,正常灰金竹立竹指标均比染病灰金竹的立竹指标大,除地径和枝下高两个值差异不显著外,胸径、全株高和厚壁率差异显著(P<0.05)。研究表明立竹的竹壁厚度可以反映气候条件(温度、湿度)、立地条件、竹林经营类型和竹林经营水平等因子差异[20]。从表4可知,正常灰金竹和染病灰金竹的厚壁率差异显著,正常灰金竹厚壁率(0.34±0.18)大于染病灰金竹的厚壁率(0.26±0.12)。
类型
Type地径
Ground diameter/ cm胸径
DBH/cm全高
Tree
height /m枝下高
Height under branch/ m厚壁率
Thickness ratio/r秆质量
Culm
weight/ g枝质量
Branch
weight/ g叶质量
Leaf
weight/g地上生物量
Aboveground biomass/ gA 3.93 a(0.71) 3.53 a(0.78) 9.31 a(1.15) 4.58 a(1.90) 0.34 a(0.18) 894.48 a(108.51) 638.91 a(92.29) 177.81 a(68.33) 1 711.20 a(186.38) B 3.27 a(0.12) 2.83 b(0.55) 7.65 b(1.66) 4.03 a(1.68) 0.26 b(0.12) 780.49 b(127.20) 573.91 b(191.73) 158.15 b(52.95) 1 512.54 b(146.62) 注:A为健康灰金竹,B 为染病灰金 竹,表中数据n=20,不同小写字母表示不同类型间差异显著(P<0.05)。
Note: A: healthy P. nigra var henonis, B: infected P. nigra var henonis. The number of data acquisition in this table is 20. Lower case letters show significant difference among different types (P<0.05).Table 4. Biomass aboveground parts and modules of healthy and infected P. nigra var henonis
植物初级生产力的重要组成部分是生物量,为适应异质环境,保证生存和生长,植物个体不仅会改变表型特征及生长特性,而且会最大潜能地有效分配各器官之间的生物量[21]。从表4可知,正常灰金竹的单株地上生物量(1 711.20±186.38 g)要显著大于染病灰金竹(1 512.54±146.62 g),正常灰金竹的秆、枝、叶生物量也均显著大于染病灰金竹(P<0.05)。正常灰金竹不同器官生物量分配比率分别为秆52.27%,枝37.34%,叶10.39%,染病灰金竹不同器官生物量分配比率分别为秆51.60%,枝37.94%,叶10.46%,两者差异不显著(P>0.05)。