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特定的森林群落是长期历史过程中植物、动物和各种生境因子相互作用的产物[1-2]。群落结构是群落中各种生物在空间和时间上的配置状态,是生物群落能够有完整生命活动的必要结构基础,不同的群落在结构、性质、功能等方面存有差异,是群落的可见标志之一,对群落结构的研究是揭示群落现状及其功能形成机制的前提,是生态学研究的热点课题[3-6]。
亚热带常绿阔叶林是一种湿润型的亚热带森林,分布在南北纬25°~35°之间的大陆东部,分布范围约250余万hm2[7]。由于分布区的生境温暖湿润,因此,外貌终年常绿、林相整齐,拥有丰富的生物多样性和森林资源,群落组成结构复杂多样,具有保持水土、涵养水源、维持碳平衡和生态平衡等重要作用,是实现中亚热带森林可持续经营的关键森林植被[8-9]。长期以来,对亚热带常绿阔叶林功能和作用认识不足,大面积的森林遭到人为砍伐,森林功能逐渐衰退,生产力下降,物种濒临灭绝,生物多样性急剧减少[10],对受破坏的亚热带常绿阔叶林生态系统进行恢复和重建尤为急迫。我国拥有分布面积最广、发育最典型的亚热带常绿阔叶林,是森林群落和多样性保护的关键地区之一,对开展保护和研究工作有得天独厚的优势[11]。传统的样地调查缺乏长期持续地监测和数据积累[12],难以全面客观的反应群落的群落结构和多样性特征;而建设固定样地为森林群落的长期监测奠定了基础,为生态学研究工作的深入开展提供了平台,已成为研究森林动态的核心手段[13-14]。广东翁源青云山省级自然保护区处于粤北山区向珠三角平原的过渡区域,也是热带-亚热带过渡区,区内有较典型、较完整的亚热带常绿阔叶林森林生态系统,同时也具备了过渡区的敏感性和独特性,有较高的物种丰富度,研究其群落结构特征对实施生物多样性的保护工作具有重要意义。本研究参照CTFS的调查技术规范,在青云山自然保护区内建立了14个0.16 hm2的固定样地,以第一次调查数据为基础对森林群落结构和区系特征进行分析,为该区域森林生态系统和生物多样性保护提供参考。
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于2016年6—9月,参照CTFS(Center for Tropical Forest Science)的调查技术规范[16],在青云山自然保护区典型地段设置了14个0.16 hm2(40 m×40 m)的固定样地(表1),样地总面积达2.24 hm2,基本涵盖了该区域的主要森林植物群落类型。用全站仪将每个样地划分为20 m×20 m的样方作为植被调查单元,每个20 m×20 m的样方再划分为16个5 m×5 m的小样方。用GPS仪测定样地四角和中心点的经纬度和海拔,并记录每个样地的坡度、坡向、采伐年份、郁闭度、干扰程度等信息。
样地编号
No.经度(E)
Longitude纬度(N)
Latitude海拔
Altitude/m坡度
Slope /(°)坡向
Aspect1 114°14′ 45.8″ 24° 18′ 10.3″ 560 34 北坡 2 114°14′ 42.6″ 24° 18′ 12.6″ 518 21 北坡 3 114° 15′ 4.6″ 24° 17′ 42.8″ 565 26 西南坡 4 114° 15′ 15″ 24° 17′ 11.4″ 581 20 西北坡 5 114° 14′ 41.1″ 24° 18′ 12″ 526 35 西坡 6 114° 14′ 49.8″ 24° 18′ 17.6″ 542 23 南坡 7 114° 14′ 48.2″ 24° 18′ 20″ 523 28 东南坡 8 114° 16′ 1.6″ 24° 18′ 13″ 653 33 东北坡 9 114° 11′ 30.2″ 24° 16′ 51.8″ 628 24 西坡 10 114° 11′ 26.8″ 24° 17′ 0.1″ 565 22 西北坡 11 114° 11′ 4.1″ 24° 15′ 49.7″ 657 22 西北坡 12 114° 12′ 52.9″ 24° 16′ 56.8″ 471 25 东坡 13 114° 12′ 52.4″ 24° 16′ 56.3″ 475 27 东坡 14 114° 12′ 48.4″ 24° 17′ 7.6″ 407 17 西南坡 Table 1. Basic information of 14 permanent plots in the Qingyunshan Nature Reserve
样方内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本、藤本、枯立木在胸径处用红色油漆标记,每个植株用1 mm粗的包胶皮铜线或钢钉在油漆标记上方10 cm左右套挂带有编号的铝牌。记录每个需要测量植株的树种、胸径、树高、分枝状态、生长状况;以5 m×5 m的样方为基本单元,测定每个植株在样方中的相对坐标,数据处理时将每个植株的坐标换算至20 m×20 m的样方中。
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物种重要值计算公式[17]为:
RA=(某一物种个体数/全部物种个体数)×100% RF=(某一物种的频度/所有物种的频度和)×100%
RD=(某个树种的胸高断面积/全部树种的总胸高断面积)×100%
式中:IV为种重要值,RA为相对多度,RF为相对频度,RD为相对显著度。
参照Hubbell[18]的定义,将个体数≤1株·hm−2的种定义为稀有种,1株·hm−2 <个体数≤ 10株·hm−2的种定义为偶见种。根据植株的生长状况和林分实际情况,将1 cm≤DBH<5 cm的植株定义为小径级植株,5 cm≤DBH<20 cm的植株定义为中径级植株,DBH≥20 cm的植株定义为大径级植株。
木本植物科、属分布区类型的划分参考吴征镒等论著的《中国种子植物分布区属的分布区类型》[19]以及《世界种子植物科的分布区类型系统》[20]的标准。
2.1. 样地设置与调查
2.2. 数据处理
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青云山自然保护区14个样地共记录到DBH≥1 cm的乔灌木植株共13 630株,其中,存活植株13 147株(包括9 933株个体,771个分枝和2 443个萌枝),枯立木483株;所有样地内存活植株密度为5 869.20株·hm−2,个体植株密度为4 434.36株·hm−2。除31个未鉴定的植株外,共记录到植株216种,包括乔木130种、灌木75种、藤本7种、竹类4种,分属52科110属,其中,裸子植物4科4属4种,双子叶植物46科100属206种,单子叶植物2科6属6种。
在科级水平上,属数最多的为樟科(Lauraceae,8属,7.27%),其次是山茶科(Theaceae,7属,6.36%)、大戟科(Euphorbiaceae,5属,4.55%)、金缕梅科(Hamamelidaceae,5属,4.55%)、木兰科(Magnoliaceae,5属,4.55%)和蔷薇科(Rosaceae,5属,4.55%)。个体数最多的为壳斗科(Fagaceae,1 750株,17.62%),其次是樟科(1 292株,13.01%)和禾本科(Gramineae,1 100株,11.07%)。在属级水平上,种数最多的为冬青属(Ilex L.,13种,11.82%),其次是柯属(Lithocarpus Blume,9种,8.18%)、木姜子属(Litsea Lam.,8种,7.27%)和锥属(Castanopsis Spach,8种,7.27%)。个体数最多的为锥属(1 217株,12.25%),其次是杜鹃花属(Rhododendron L.,895株,9.01%)和杉木属(Cunninghamia R. Br. ex A. Rich.,738株,7.43%)。
从表2可知:样地内重要值≥2%的物种共12种,分别为杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)、罗浮柿(Diospyros morrisiana Hance)、毛棉杜鹃花(Rhododendron moulmainense Hook. f.)、黧蒴锥(Castanopsis fissa (Champion ex Bentham) Rehder et E. H. W.)、栲(C. fargesii Franch.)、罗浮锥(C. faberi Hance)、米槠(C. carlesii (Hemsl.) Hayata.)、华润楠(Machilus chinensis (Champ. ex Benth.) Hemsl.)、鼠刺(Itea chinensis Hook. et Arn.)、毛竹(Phyllostachys edulis (Carri.) J. Houz.)和甜槠(Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch.),共占总重要值的48.99%,优势度明显。此外,这些物种的胸高断面积、个体数、出现频次分别占样地总胸高断面积、总个体数和总频次的60.91%、41.07%和31.43%(数据未列出)。
种
Species平均胸径
Mean of DBH/cm最大胸径
Maximum DBH/cm个体数/株
Number of individuals频次
Frequency胸高断面积
Basal area/m2重要值
Importance value/%杉木 Cunninghamia lanceolata 7.79 31.00 738 60 4.390 6.09 木荷 Schima superba 8.09 35.80 463 147 4.069 6.07 罗浮柿 Diospyros morrisiana 5.92 27.00 525 163 2.208 5.43 毛棉杜鹃花 Rhododendron moulmainense 5.05 26.00 528 112 1.574 4.84 黧蒴锥 Castanopsis fissa 12.79 31.90 286 64 4.358 4.45 栲 Castanopsis fargesii 9.95 37.40 253 109 3.238 4.39 罗浮锥 Castanopsis faberi 10.14 31.30 281 108 3.345 4.38 米槠 Castanopsis carlesii 13.71 45.90 187 80 4.335 4.11 华润楠 Machilus chinensis 11.32 44.80 145 64 2.451 2.81 鼠刺 Itea chinensis 2.37 7.70 317 107 0.174 2.24 毛竹 Phyllostachys edulis 7.22 11.60 217 22 1.158 2.16 甜槠 Castanopsis eyrei 11.48 55.00 139 56 2.024 2.02 Table 2. Twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
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青云山自然保护区样地216种木本植物的52科可划分为9个分布区类型,110属可分为12个分类区类型(表3)。科、属的分布区类型均以热带性质为主,分别占总科数、总属数的65.39%和70.00%。科的分布区类型以泛热带分布最多,共20科;温带性质共8科,占总科数的15.38%;世界分布10科。属的分布区类型以泛热带分布最多,共30属,其次为热带亚洲分布,共25属。此外,世界分布1属,为鼠李属(Rhamnus L.);中国特有分布有3属,分别为石笔木属(Tutcheria Dunn)、杉木属和半枫荷属(Semiliquidambar Chang)。
区系类型 Floral types 科 Family 属 Genera 数量 Number 比例 Rate/% 数量 Number 比例 Rate/% 1.世界广布 Widespread 10 19.23 1 0.91 2.泛热带分布 Pantropic 20 38.46 30 27.27 3.东亚及热带南美间断分布 Tropical Asia and South Tropical America disjuncted 7 13.46 6 5.45 4.旧世界热带分布 Old World Tropic 2 3.85 11 10.00 5.热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia to tropical Australasia 2 3.85 2 1.82 6.热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to tropical Africa 1 1.92 3 2.73 7.热带亚洲分布 Tropical Asia 2 3.85 25 22.73 8.北温带分布 North Temperate 7 13.46 9 8.18 9.东亚及北美间断分布 East Asia and North America disjuncted 1 1.92 8 7.27 12.地中海区、西亚至中亚分布 Mediterranean, West Asia to Central Asia 0 0 1 0.91 14.东亚分布 East Asia 0 0 11 10.00 15.中国特有分布 Endemic to China 0 0 3 2.73 合计 Total 52 100.00 110 100.00 Table 3. The floral types of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
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从种-面积曲线(图1)可知:面积较小时物种数随面积增大迅速增加;当面积达到0.21 hm2时有103个物种出现,占总物种数的47.69%;当面积达到1.41 hm2时有195个物种出现,占总物种数的90.28%;当取样面积达到1.80 hm2时有206个物种出现,占总物种数的95.37%。
Figure 1. The species–area relationship curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
从种-个体曲线(图2)可知:个体数较小时物种数随个体数增加迅速增加;当个体数达到900株时有114个物种出现,占总物种数的52.78%;当个体数达到5 900株时有195个物种出现,占总物种数的90.28%;当个体数达到7 700株时有206个物种出现,占总物种数的95.37%。
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物种多度分布情况(表2、图3)表明:青云山自然保护区样地数量最多的树种为杉木,个体数738株,占总株数的7.43%;其次为毛棉杜鹃花,个体数528株,占总株数的5.32%;罗浮柿个体数525株,占总株数的5.29%。个体数最多的前10个物种个体数共4 299株,占总个体数的43.28%;个体数最多的前56个物种个体数共8 949株,占总个体数的90.09%。个体数超过100株的有30种,占总株数的75.08%。
Figure 3. The species abundance distribution of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
样地内偶见种95种,个体数共824株,占总株数的8.3%。稀有种62种,个体数共87株,占总株数的0.88%;仅有1株的植株有37种。稀有种中,包含种数最多的为樟科共9种,其次为冬青科和壳斗科各有4种;包含种数最多的为冬青属共4种,其次为木姜子属、泡花树属(Meliosma)和柯属各有3种(数据未列出)。偶见种与稀有种共占总物种数的72.69%。
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样地内所有个体平均胸径为6.15 cm,半枫荷(Semiliquidambar cathayensis Chang)的胸径最大,为86.2 cm。胸高断面积最大的物种为杉木,共4.390 m2,其次为黧蒴锥(4.358 m2)和米槠(4.335 m2)。径级分布呈倒“J”形,小径级植株个体数最多,共5 723株,占总数的57.62%;物种数有196种,占总物种数的90.74%。中径级植株个体数共3 878株,占总个体数的39.04%;物种数有150种,占总物种数的69.44%。大径级植株个体数共332株,占总个体数的3.34%;物种数有51种,占总物种数的23.61%(图4)。
Figure 4. Size-class distribution of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
从图5可以看到:物种数随起测胸径的增大逐渐减少,并无明显断层现象。最大胸径≥ 6 cm的物种共200种,占总物种数的92.59%;最大胸径≥20 cm的物种共51种,占总物种数的23.61%;最大胸径≥45 cm的物种仅4种,占总物种数的1.85%,分别为米槠(45.9 cm,2株)、红锥(Castanopsis hystrix Miq.,49.8 cm)、甜槠(55 cm)和半枫荷(86.2 cm)。
Figure 5. Number of species increased with the minimum diameter of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve
对重要值≥2%的12个优势种的径级结构分析(图6)表明,杉木、木荷、罗浮柿、罗浮锥、栲、毛棉杜鹃花、华润楠的径级结构接近倒“J”形,其中,杉木、木荷、罗浮锥、栲和华润楠集中在中径级植株,分别占个体数的72.49%、46.44%、62.99%、54.55%和51.04%;罗浮柿和毛棉杜鹃花集中在小径级植株,分别占个体数的53.33%和59.66%;杉木、罗浮柿和毛棉杜鹃花的大径级植株极少,分别为5株(0.68%)、5株(0.95%)和2株(0.38%)。黧蒴锥、毛竹和甜槠的径级结构呈单峰型,近似正态分布,黧蒴锥在胸径12 cm处出现峰值,82.52%的个体集中在中径级上,小径级植株数占6.99%,大径级植株数占10.49%;毛竹在胸径9 cm处出现最高峰,72.81%的个体集中在中径级上,小径级植株占27.19%,无大径级植株;甜槠在胸径11 cm处出现高峰,74.82%的植株集中在中径级上,小径级植株占15.83%,大径级植株占9.35%。米槠的径级结构呈双峰型,分别出现在胸径3 cm和胸径12 cm处,53.48%的个体集中在中径级植株上,并在胸径6 cm和胸径8 cm处出现了明显的断层。鼠刺的径级结构呈“L”型,大部分植株集中在小径级上,占个体数的95.27%,缺少中径级和大径级的植株。