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种源试验可以揭示林木种内变异规律,为造林地区选育高产的优良种质资源提供理论依据[1-2]。我国已对杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)[3]、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)[4]等主要造林树种开展全分布区的种源试验,证实不同种源在生长、形态等方面存在显著的遗传变异,并结合生产需要筛选优良种源推广应用。不同种源林木发育特性不一,有些种源在苗期生长迅速,而另一些则早期生长速度较慢,中后期生长较快[5]。林木生长特征和生物量可以反映植物的资源利用能力和物质积累状况,是林木的基本生物学特征和功能性状之一[6]。植物生长性状受遗传特性和环境因素共同影响,因而不同种源林木生长表现具有较大变异性[7]。
麻栎(Quercus acutissima Carruth.)广泛分布于我国亚热带和暖温带地区,其深根、喜光,耐干旱瘠薄,在山区、丘陵和岗地均可栽植[8]。麻栎萌芽能力强,生产潜力大,是生产优质木炭的重要原料。江淮低山丘陵地区是麻栎重要分布区,近年来麻栎人工林发展迅速,其中安徽省滁州市是我国麻栎中心产区之一,将麻栎能源林培育作为重点发展的林业产业,现已营造麻栎人工林3万hm2以上。但目前该地区缺乏优良种质资源,严重制约当地麻栎炭用林及其栎炭加工产业发展[9]。开展麻栎种源试验,筛选适宜于江淮分水岭贫瘠易旱区发展的优良种质资源,对促进麻栎短轮伐期炭用林高效培育具有重要意义。
麻栎分布范围广,地理变异大,具有丰富的遗传资源和高度的遗传变异特质,这为麻栎优良种质资源的发掘利用提供了重要基础。麻栎全分布区的种源试验,前期主要集中于不同种源麻栎苗期生长[10-11]和叶片性状[12]的变异,而不同种源麻栎随林龄增长的生长表现尚缺乏深入研究。基于此,本试验根据设置在安徽省滁州市的35个种源麻栎幼林连续生长调查数据,分析麻栎林分保存率以及树高、胸径(地径)和地上单株生物量随林龄的变化特征,为试验区麻栎炭用林的高效培育筛选优良种植材料。
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试验地位于安徽省滁州市南谯区红琊山国有林场(32°10′ N,118°04′ E)。试验区属北亚热带季风气候,年平均气温15.4 ℃,年降水量1 035.8 mm,无霜期218 d,≥10 ℃年积温4 800.4 ℃。试验地海拔高度100~300 m,土壤为黄棕壤,土层较薄,较贫瘠。
麻栎在全国分布区(的采种及育苗方法本团队在前期已进行系统描述[12],种源地概况见表1。于2008年3月选取1年生健壮裸根实生苗(苗高45.17~79.76 cm,地径0.59~1.09 cm)造林,栽植株行距为2 m×3 m。采用完全随机区组设计,6株单列小区,6次重复。
编号
Order种源
Provenance地理坐标
Geographical coordinates年均温
Annual mean temperature / ℃年降水量
Annual total
precipitation /mm无霜期
Frostless period /d≥10 ℃年积温
Annual accumulated
temperature / ℃N E A 陕西汉中 Hanzhong, Shaanxi 33°04′ 107°01′ 14.3 858.6 197 4279.3 C1 山东沂水 Yishui, Shandong 35°47′ 118°37′ 13.3 782.1 205 4 183.7 C2 山东费县 Feixian, Shandong 35°16′ 117°58′ 13.6 856.4 197 4 279.3 C3 山东蒙阴 Mengyin, Shandong 35°42′ 117°56′ 12.8 820.3 200 4 380.3 C4 山东平邑 Pingyi, Shandong 35°30′ 117°38′ 13.2 784.8 212 5 100.4 D 河南南召 Nanzhao, Henan 33°29′ 112°25′ 14.8 839.5 216 4 685.4 E1 安徽黄山 Huangshan, Anhui 30°09′ 118°09′ 15.5 1670.3 237 4 856.4 E2 安徽六安 Lu’an, Anhui 31°44′ 116°31′ 15.2 1085.2 242 5 004.5 E3 安徽潜山 Qianshan, Anhui 30°37′ 116°34′ 16.3 1336.2 242 5 177.1 E4 安徽太湖 Taihu, Anhui 30°27′ 116°17′ 16.4 1363.5 249 5 214.2 E5 安徽休宁 Xiuning, Anhui 29°47′ 118°10′ 16.1 1773.4 231 5 129.1 E6 安徽泾县 Jingxian, Anhui 30°41′ 118°25′ 15.6 1556.4 240 4 950.8 E7 安徽滁州 Chuzhou, Anhui 32°18′ 118°19′ 15.4 1035.8 218 4 800.4 E8 安徽池州 Chizhou, Anhui 30°40′ 117°29′ 16.5 1556.9 220 5 129.1 F 江苏句容 Jurong, Jiangsu 31°56′ 119°10′ 15.2 1105.3 229 4 859.2 H1 浙江富阳 Fuyang, Zhejiang 30°02′ 119°57′ 16.9 1463.8 232 5 064.5 H2 浙江开化 Kaihua, Zhejiang 29°08′ 118°24′ 17.2 1901.4 250 5 125.4 H3 浙江龙泉 Longquan, Zhejiang 28°04′ 119°08′ 17.6 1669.7 263 5 572.6 H4 浙江建德 Jiande, Zhejiang 29°28′ 119°16′ 17.0 1600.7 254 5 270.1 I2 湖北襄樊 Xiangfan, Hubei 32°0′ 112°07′ 15.6 1012.8 248 4 272.4 I3 湖北远安 Yuan’an, Hubei 31°03′ 111°38′ 15.5 1100.5 241 4 895.4 I4 湖北浠水 Xishui, Hubei 30°27′ 115°15′ 15.9 1350.7 257 5 405.8 J1 湖南常德 Changde, Hunan 29°01′ 111°41′ 16.8 1274.2 265 5 189.1 J2 湖南岳阳 Yueyang, Hunan 29°21′ 113°07′ 15.6 1331.6 279 4 958.6 J3 湖南长沙 Changsha, Hunan 28°13′ 112°56′ 17.2 1361.6 263 5 457.8 J4 湖南桑植 Sangzhi, Hunan 29°24′ 110°09′ 16.0 1530.6 235 5 200.3 K1 四川万源 Wanyuan , Sichuan 32°04′ 108°02′ 14.7 1169.3 240 4 242.6 K2 四川泸州2 # Luzhou 2 # , Sichuan 28°52′ 105°26′ 17.8 1188.5 265 5 770.1 K3 四川泸州1 # Luzhou 1 # , Sichuan 28°52′ 105°26′ 17.8 1188.5 265 5 770.1 K4 四川广元 Guangyuan, Sichuan 32°26′ 105°50′ 16.2 1363.8 264 4 515.6 L1 贵州榕江 Rongjiang, Guizhou 27°58′ 106°55′ 18.1 1200.6 310 5 717.1 L2 贵州三穗 Sansui , Guizhou 26°57′ 108°40′ 16.9 1147.1 276 5 437.4 L3 贵州黄平 Huangping , Guizhou 26°54′ 107°54′ 16.3 1050.6 258 5 500.5 M 广西融水 Rongshui , Guangzhou 25°04′ 109°15′ 19.3 1824.8 320 6 258.4 N 广东乐昌 Lechang , Guangzhou 25°07′ 113°20′ 19.6 1522.6 300 6 386.5 Table 1. Basic conditions of 35 Q. acutissima provenances
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麻栎种源试验林于每年12月底进行每木检尺,测定树高和胸径(地径),为全面的展示不同林龄生长的变异,本文选取1[11]、4、7和11年的生长数据进行详细分析,其中存活率仅分析1和11年生林分。
不同林龄麻栎地上单株生物量通过前期对试验区麻栎人工林样地调查获得的生物量模型来估算:在试验区邻近的麻栎人工林内选择1年生、3年生、5年生、8年生、10年生和13年生林分,共建立15 m×15 m临时样地12块,在每个样地内选择5株平均木,每个林龄共10株,伐倒标准木测定地上单株生物量,并通过生物量与树高、胸径(地径)的实测值构建生物量模型。
1年生林木地上生物量模型为:W = 0.007 1 × e0.938 2 × D0.1(R2=0.947 2);
4年生、7年生和11年生林木地上生物量模型为:W=0.116 105(D2H)0.832 016(R2=0.978 5)。
式中,W为地上单株生物量(kg),D0.1为地径(cm),D为胸径(cm)(1年生时为地径),H为树高(m)。经F检验,相关系数均达到显著水平。
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试验数据采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行统计分析。相对生长差异性比较是以滁州当地种源树高、胸径(地径)和地上单株生物量的平均值为对照,将其它各种源生长性状与滁州种源的差值进行比较,进而分析各种源在滁州的适应性和生长表现差异。种源聚类采用R 3.60软件内“Pheatmap”程序包完成。
1.1. 试验地概况
1.2. 生长量、生物量和保存率测定
1.3. 数据处理
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造林当年麻栎幼苗成活率调查表明,麻栎各种源幼苗平均成活率为89.50%,变异系数为6.83%(图1)。成活率最高的为浙江建德种源,达100.00%,最差的种源为山东沂水种源,成活率仅为66.67%。试验区11年生麻栎林分各种源的平均保存率为72.82%,变异系数为13.70%,不同种源间适应性差异逐渐增大。四川(万源、泸州1#、泸州2#)、贵州(榕江、三穗、黄平)、浙江(开化、龙泉)等地麻栎种源在观测期内始终保持较高的保存率,尤其贵州榕江、浙江开化和龙泉的保存率均超过90.00%;山东沂水和湖北襄樊的保存率较低,仅为56.67%。
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麻栎种源间树高、胸径(地径)和地上单株生物量具有较大的变异(表2)。种源间1年生树高变异系数较大,为22.06%,最大值是最小值的2.32倍,而4年生、7年生和11年生的种源树高变异系数相对较小,均低于13.00%。胸径(地径)的种源变异系数随林龄增加逐渐减小,1年生、4年生、7年生和11年生时不同种源胸径(地径)最大值分别是最小值的2.50、3.10、2.16和1.98倍。种源地上单株生物量的变异系数也随林龄增加逐渐减小,但其变异程度远高于树高和胸径。进一步分析发现,麻栎树高在7~11 a间生长最快,年平均生长量达1.17 m,在1~4 a间生长较慢,年平均生长量为0.58 m;胸径在4~7 a间生长最快,年平均生长量达1.32 cm,在1~4 a间生长较慢,仅为0.41 cm;地上单株生物量在7~11 a间生长最快,年平均生长量达7.23 kg,在1~4 a间生长较慢,仅为0.30 kg。由此可见,麻栎种源间幼林期林木生长量及生物量变异较大,随林龄增加种源间差异逐渐减小。此外,地上单株生物量的种源间变异最大,其次为胸径,树高的种间变异最小。
性状 Traits 林龄 Stand age /a 最小值 Minimum 最大值 Minimum 平均值 Average 标准差 SD 变异系数 CV / % F 树高 H / m 1 0.41 0.95 0.68 0.15 22.06 F(34,175)=14.39** 4 1.73 2.90 2.41 0.30 12.45 F(34,144)=1.98** 7 3.69 6.12 5.04 0.58 11.42 F(34,171)=4.28** 11 7.26 12.04 9.75 1.18 12.11 F(34,170)=5.55** 胸径 DBH / cm 1 0.60 1.50 0.98 0.23 23.43 F(34,175)=11.05** 4 1.00 3.10 2.21 0.55 24.74 F(34,142)=2.29** 7 3.80 8.20 6.18 1.07 17.29 F(34,170)=4.52** 11 6.57 13.02 10.20 1.49 14.53 F(34,170)=5.36** 地上单株生物量 AGB / kg 1 0.02 0.21 0.08 0.05 58.03 F(34,175)=9.40** 4 0.18 1.85 0.97 0.43 44.55 F(34,160)=2.29** 7 3.45 17.27 9.60 3.46 35.92 F(34,168)=4.53** 11 13.85 65.85 38.5 12.26 31.86 F(34,170)=4.62** 注:1年生数据来自文献[9]。*表示0.05水平差异显著,**表示0.01水平差异显著。下同。
Note: The 1-year old data were obtained from literature [9]. *Indicates significant difference at P<0.05, **indicates significant difference at P<0.01.The same below.Table 2. Statistical analysis on growth characteristics among Q. acutissima provenances
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不同林龄麻栎种源树高相对生长差异分析表明,1年生时树高相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的40.00%,树高相对生长量较大的前3个种源为:浙江建德、浙江开化和浙江富阳。4年生和7年生时树高相对生长量高于当地种源的种源数量占全部种源的62.86%和65.71%,其中4年生时贵州三穗、四川泸州1#、浙江富阳种源树高生长表现较好,7年生时为四川泸州1#、四川泸州2#、贵州三穗种源(图2a)。11年生时麻栎树高相对生长量高于当地种源数量占全部种源的34.29%,树高相对生长量较大的前3个种源为:四川泸州1#、四川泸州2#和贵州三穗。
不同林龄种源胸径(地径)相对生长量分析发现,1年生时地径相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的37.14%,地径相对生长量较大的前3个种源为:浙江富阳、浙江建德和安徽黄山。4年生和7年生时胸径相对生长量大于当地种源的种源数量均占全部种源的51.43%,其中4年生时贵州三穗、浙江开化、四川泸州1#种源胸径生长量较高,7年生时为四川泸州2#、四川泸州1#和贵州三穗种源(图2b)。11年生时麻栎胸径相对生长量大于当地种源的种源数量占全部种源的37.14%,胸径相对生长量较大的前3个种源为:四川泸州1#、贵州三穗和四川泸州2#。
不同林龄种源地上单株生物量相对生长量分析显示,1年生时地上单株生物量相对生长量大于当地种源的数量占总种源的34.29%,地上单株生物量相对生长量较大的前3个种源为:浙江富阳、浙江建德和浙江开化(图2c)。4年生和7年生麻栎的优势种源分别占比51.43%和54.29%,其中4年生时贵州三穗、浙江开化、四川泸州1#种源地上单株生物量相对生长量较大,7年生时为四川泸州2#、四川泸州1#和贵州三穗种源。11年生时麻栎地上单株生物量相对生长量高于当地种源占比31.43%,地上单株生物量相对生长量较大的前3个种源为:四川泸州1#、贵州三穗和四川泸州2#。
分析表明,试验区麻栎不同种源树高、胸径(地径)和地上单株生物量的相对生长量在不同林龄间存在差异。7年生后不同种源间生长性状的变异逐渐减小。
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以11年生麻栎幼林的树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率为指标,对不同种源麻栎进行Q型聚类(图3)。根据聚类热图可将供试的35个麻栎种源划分为3大组,第1组种源特性为树高、胸径(地径)生长快,地上单株生物量大,保存率较高,在参试种源中生长优势明显,包括四川(万源、泸州2#、泸州1#)、贵州(溶江、三穗、黄平)等地10个种源,该组种源平均树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率分别为11.09 m、11.13 cm、45.80 kg、83.69%。第2组种源特性为树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率均为中等水平,包括湖南(岳阳、桑植)、安徽(休宁、滁州、黄山、六安)等地11个种源,平均树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率分别为10.18 m、10.92 cm、43.37 kg、70.00%。第3组种源生长较差,树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率均较低,包括山东(费县、平邑)、湖北(襄樊、浠水)等地14个种源,平均树高、胸径(地径)、地上单株生物量和保存率分别为7.57 m、9.21 cm、29.35 kg、65.44%。
Figure 4. Comparison of stand mean height between and the SVR model estimations the ground measured values
Figure 5. Comparison of stand mean height between and the RFR&SVR model estimations the ground measured values
分析表明,11年生麻栎种源试验林中,四川、贵州等地种源表现出良好的生长优势和保存率,而山东、湖北等地的种源生长表现相对较差,不适宜在试验区栽培。