-
林下植被可以增加人工林生态系统生物多样性和养分周转率,但其在维持森林生态系统结构和功能方面的作用通常被忽视[1],特别是在传统森林管理方式中,常采用林下植被去除的方式来减少树木和下层群落之间的空间资源竞争[2]。然而,林下植被可通过改变土壤生物化学过程,如微生物活性和组成、碳和其他营养物质的周转,进而影响森林生态系统长期的生产力和稳定性[3]。以往研究表明,林下植被完整时,土壤养分、微生物量、酶活性和土壤呼吸均高于林下植被移除[4-5]。因此,在人工林的经营管理中,林下植被的保留比去除可能更有利于森林土壤地力的提高,但目前林下植被管理对土壤生化过程的影响发生机制仍不清楚,需要开展更多的研究工作。
土壤酶是由植物根系或微生物产生,对土壤碳(C)、氮(N)和磷(P)等养分变化具有一定的灵敏性,其常被用作衡量土壤质量状况的关键指标[6]。土壤酶活性可以反映底物利用率、微生物和植物对养分的需求,同时也在一定程度上影响植物和微生物在土壤环境变化时维持其养分平衡的策略[7]。Xu等[8]通过研究我国东部南北样带沿线的9个森林生态系统中的土壤酶活性及其化学计量比,结果发现,土壤酶化学计量比能很好的反映微生物的营养需求和环境中营养物质的供应状况。因此,开展土壤酶化学计量的研究为理解土壤中养分的周转、循环和平衡过程提供了新途径[9]。目前,有关林下植被去除的相关研究主要集中于土壤酶活性,且研究结果存在较大差异。有研究表明,林下植被去除显著降低了土壤C含量和微生物生物量,同时也促使土壤水解酶活性降低[10];而Liu等[11]发现,去除林下植被对桉树人工林生态系统土壤酶活性无显著影响。因此,林下植被去除对人工林生态系统土壤酶活性的影响研究还需进一步探索,而且,从土壤酶化学计量的角度探究林下植被去除对土壤养分特征的相关研究相对较少,相关过程的研究可能对人工林养分维持及调控具有重要的指导意义。
杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)广泛分布于我国南方,是主要经济树种之一,种植面积约占全国人工林面积的30%[12]。杉木能够高效吸收土壤养分进而决定了其速生特性[13],而林下植被去除可能会进一步改变杉木人工林中土壤水分和养分有效性,最终影响土壤酶活性[10],以往研究更多关注土壤酶活性变化,而从土壤酶化学计量比的角度探讨林下植被去除对土壤养分特征的影响研究较少。因此,本研究以养分较贫瘠的杉木人工林为研究对象,通过测定土壤C、N、P含量及5种C、N、P水解酶活性,计算养分-酶化学计量比,并进一步分析土壤理化性质与酶活性及其化学计量比的相关性,进而揭示亚热带杉木人工林林下植被去除和保留的土壤养分和酶活性的响应特征,为林下植被管理对土壤质量影响的评估提供参考。
HTML
-
表1表明:在不同土层中,UR处理的SWC、SOC、TN、TP、NH4+-N、NO3−-N均显著低于UP处理,不同处理的pH值差异不显著;除pH值外,UR和UP处理的理化性质均表现为腐殖质层含量最高,5~10 cm土层最低;UR处理的SOC、NO3−-N、TN、NH4+-N含量和UP处理的SOC、NO3−-N含量均在3个土层间差异显著;UP处理腐殖质层的SWC、TN、NH4+-N含量显著高于0~5、5~10 cm土层,而0~5 cm与5~10 cm土层间差异不显著。
土壤性质 Soil Properties 处理 Treatment 腐殖质层 Humus layer 土层 Soil layers/cm 0~5 5~10 SWC/% UR 15.95±0.38 Ba 12.26±0.02 Bb 11.64±0.25 Bb UP 17.23±0.80 Aa 13.53±0.24 Ab 12.50±0.06 Ab pH值 UR 5.03±0.02 Aa 5.05±0.01 Aa 4.94±0.02 Ab UP 4.99±0.01 Aa 4.99±0.01 Aa 4.99±0.01 Aa SOC/ (g·kg−1) UR 21.96±2.64 Ba 16.62±1.44 Bb 11.78±0.99 Bc UP 34.07±1.06 Aa 22.65±1.69 Ab 14.94±0.46 Ac TN/ (g·kg−1) UR 1.99±0.06 Ba 1.07±0.01 Bb 0.60±0.01 Bc UP 2.43±0.19 Aa 1.45±0.33 Ab 0.73±0.03 Ab TP/ (g·kg−1) UR 0.90±0.05 Ba 0.85±0.01 Ba 0.66±0.03 Bb UP 0.99±0.01 Aa 0.95±0.07 Aa 0.85±0.01 Aa NH4+-N/(mg·kg−1) UR 9.67±0.42 Ba 7.49±0.11 Bb 5.89±0.13 Bc UP 12.71±1.23 Aa 9.21±0.05 Ab 7.02±0.20 Ab NO3--N/(mg·kg−1) UR 7.60±0.42 Ba 2.37±0.07 Bb 1.12±0.07 Bc UP 9.25±1.06 Aa 3.55±0.23 Ab 1.32±0.06 Ac 注:表中不同大写字母表示同一土层不同处理之间的差异性。不同小写字母表示同一处理不同土层之间的差异(P<0.05)。下同。
Notes: In the table, Different capital letters indicate differences between different treatments of the same soil layer. Different lowercase letters indicate differences between different layers of the same treatment (P<0.05). The same below.Table 1. Effects of different understory vegetation treatments on physical and chemical properties of Chinese fir plantation soil
图1表明:在不同土层中,UR处理的C/N和N/P与UP处理的差异不显著,而UR处理的C/P在腐殖质层和0~5 cm土层显著低于UP处理;UR和UP处理的C/P和N/P均表现为腐殖质层含量最高,5~10 cm土层最低,但C/N却与之相反;UR和UP处理的N/P在3个土层间差异显著,C/N仅在UR处理的3个土层间差异显著,C/P仅在UP处理的3个土层间差异显著。
-
图2表明:在不同土层中,UR处理的5种酶活性均低于UP处理。在腐殖质层中,UP处理的LAP活性显著高于UR处理,增幅为48%;在0~5 cm土层中,UP处理的CB、NAG和LAP活性显著高于UR处理,增幅分别为38%、53%和32%;在5~10 cm土层中,UR处理的CB和LAP活性显著低于UP处理,降幅分别为45%和18%。在UR处理中,腐殖质层的AP、BG、NAG活性显著高于0~5 cm和5~10 cm土层,但0~5 cm与5~10 cm间差异不显著,而CB和LAP活性在3个土层间均差异显著;在UP处理中,腐殖质层的AP、CB、NAG活性显著高于0~5 cm和5~10 cm土层,但0~5 cm与5~10 cm之间差异不显著,而BG和LAP活性在3个土层间均差异显著。
Figure 2. Effects of different understory vegetation treatments on soil enzyme activity of Chinese fir plantation
图3表明:在3个土层中,UP处理与UR处理的ln(BG+CB)/ln(AP)和ln(NAG+LAP)/ln(AP)差异不显著;UP处理的ln(BG+CB)/ln(NAG+LAP)仅在0~5 cm土层中显著低于UR处理,降幅为16%;UR处理的腐殖质层的ln(BG+CB)/ln(AP)和ln(NAG+LAP)/ln(AP)显著高于0~5 cm和5~10 cm土层,但0~5 cm与5~10 cm间差异不显著;而UP处理的ln(NAG+LAP)/ln(AP)在3个土层间均差异显著,腐殖质层的ln(BG+CB)/ln(AP)显著高于0~5 cm和5~10 cm土层,但UR和UP处理的ln(BG+CB)/ln(NAG+LAP)在腐殖质层显著低于5~10 cm土层,降幅分别为20%和23%。
-
图4表明:杉木人工林土壤的C、N、P水解酶活性之间呈极显著正相关。土壤酶活性及化学计量比与土壤理化性质之间的相关分析(表2)表明:AP、BG、CB、NAG、LAP 5种酶活性及ln(BG+CB)/ln(AP)、ln(NAG+LAP)/ln(AP)与SWC、SOC、TN、TP、NH4+-N、NO3−-N、C/P、N/P呈显著或极显著正相关,与C/N呈极显著负相关;土壤ln(BG+CB)/ln(NAG+LAP)与C/N呈极显著正相关,但与SWC、SOC、TN、TP、NH4+-N、NO3−-N、C/P、N/P呈极显著负相关(P<0.05);土壤酶活性及其化学计量比与pH相关不显著。
土壤性质
Soil properties土壤酶活性 Soil enzyme activity 土壤酶化学计量比 Soil enzyme stoichiometric ratio AP BG CB NAG LAP ln(BG+CB)/
ln(NAG+LAP)ln(BG+CB)/
ln(AP)ln(NAG+LAP)/
ln(AP)SWC 0.952** 0.919** 0.912** 0.942** 0.936** −0.697** 0.894** 0.924** pH值 0.252ns 0.161ns 0.189ns 0.124ns 0.172ns −0.198ns 0.234ns 0.222ns SOC 0.812** 0.773** 0.769** 0.746** 0.908** −0.634** 0.761** 0.793** TN 0.902** 0.867** 0.867** 0.881** 0.940** −0.734** 0.862** 0.908** TP 0.646** 0.507* 0.532* 0.496* 0.660** −0.515* 0.530* 0.576* NH4+-N 0.788** 0.812** 0.824** 0.796** 0.931** −0.700** 0.816** 0.856** NO3--N 0.921** 0.944** 0.940** 0.960** 0.974** −0.728** 0.938** 0.964** C/N −0.698** −0.649** −0.659** −0.681** −0.636** 0.688** −0.643** −0.720** C/P 0.795** 0.801** 0.783** 0.773** 0.904** −0.624** 0.781** 0.805** N/P 0.910** 0.912** 0.902** 0.929** 0.943** −0.750** 0.904** 0.945** 注:ns处理在P>0.05水平上的差异不显著; *处理在 P<0.05水平上的显著性差异;**处理在 P<0.01水平上的显著性差异; ***处理在 P<0.001水平上的显著性差异。
Notes: There was no significant difference in ns treatment at P>0.05. * significant difference in treatment at P<0.05; ** treatment at P<0.01 level of significant difference; *** treatment was significantly different at the P<0.001 level.Table 2. Pearson correlation analysis between soil enzyme activity and enzyme stoichiometric ratio and soil physical and chemical properties