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群落的种属组成和功能特征可以反映群落内小环境和群落外大环境的特征,监测其物种数量及其生态位的动态可以指示环境的变化,包括人为活动的影响。森林的物种多度分布,能够为植物群落物种多样性的维持动态提供一个视角,是对群落内不同物种数量结构的描述[1]。生活型谱是群落适应外部环境而在外貌上的表现,不同群落生活型谱的组成不同,反映群落生境的特质以及群落外环境的异质性(气候型)。生态位反映物种对资源环境的要求,揭示各种群在群落中的功能地位和生态适应性,可以反映物种对资源的竞争强度[2],也可以指示物种间相互作用的竞争位序与群落内外环境的关系,进而影响植物群落的构建过程[3-4]。
红豆杉(Taxus chinensis (Pilger) Rehd.),为红豆杉科(Taxaceae),红豆杉属(Taxus),常绿乔木或灌木植物,雌雄异株,民间一般称“紫衫”。分布于北半球温带、寒温带及热带、亚热带高山地区,目前全球发现和鉴定的红豆杉属11个种[5],我国有4种1变种,分别为东北红豆杉、西藏红豆杉、云南红豆杉、红豆杉(中国红豆杉)和南方红豆杉。红豆杉属植物对生境温度、水分、光照等要求较严格,对森林类型选择及层间植物环境也有较为苛刻的要求,所以它的地理分布有局限性,制约了其空间拓展[6],红豆杉属是中国 Ⅰ 级重点保护植物,材质优良,紫杉醇含量较高,具重要的药用价值[7-8]。通过FT-IR和GC/MS分析红豆杉提取物中的37种化学成分,可广泛应用于生物工程、制药工程、化妆品行业和其他化学工业[9]。红豆杉属分子谱系地理学与遗传多样性研究表明[10],位于天水小陇山的红豆杉是中国红豆杉的主要分布区(秦岭-大巴山区分布区),是物种重要的避难所之一,红豆杉遗传多样性的保护较好,这一地区也是我国红豆杉林分布的西北角,加之红豆杉对生境条件要求较严格也对环境变化比较敏感,因此对其群落物种数量和功能特征变化的监测能够记录小陇山的大环境的演变[11]。过去该林人为破坏较严重,后期林区加强管理并进行了人为修复,小陇山林区所在的国家和地方级自然保护区的研究和保护工作成效显著,是本次调查的主要区域,因此研究其群落特征对了解群落动态和生境变化有重要意义。
近年来国内学者对红豆杉属的南方红豆杉、东北红豆杉和云南红豆杉群落特征方面的研究较多,如山西陵川南方红豆杉群落优势种生态位特征研究[12]、濒危植物南方红豆杉冠层结构对其净光合速率的影响[13]、滇西北金沙江流域云南红豆杉群落种内与种间竞争[14],基于MaxEnt模型预测云南红豆杉潜在适宜分布区域[15],基于GIS和生态位模型的西藏红豆杉遗传景观和物种分布格局,揭示了空间遗传结构和物种分布变化对西藏红豆杉的进化过程及其物种保护工作尤为重要[16],以及不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析[17]等。Zhang Meng对中国红豆杉的分子、结构和系统发育进行了分析[18],在红豆杉AP2/EREBP转录因子的新来源及进化过程中发现其具有极其保守的进化过程[19]。红豆杉主要分布区之一的小陇山红豆杉林前期有红豆杉林下土壤微生物多样性与生态因子关系[20]、红豆杉种群动态分析[21]、秦岭西段红豆杉群落物种多样性特征和生境评价[22]等方面的研究,但是小陇山红豆杉林的种属组成、生活型谱和种群生态位的研究未见报道。本研究在实地调查的基础上,从群落的种属组成、外貌和生态位角度出发,对红豆杉群落进行了研究和分析。为小陇山林区红豆杉种群的保护和生态监测提供理论依据。
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在红豆杉天然林,人工纯林,以及种植油松和青檀的人工干扰林典型区域内,依次设置5个20 m×20 m调查样地(表1)。在典型区域内5个样地具有代表性,可以代表小陇山自然保护区的红豆杉林特征。记录每个样地的土壤、海拔、坡向、坡度、坡位,以及干扰因素。调查并记录样方中乔木个体的种名、胸径(起测径阶≥4 cm)、树高、活枝下高、冠幅、受灾害情况等进行记录。再从每个样方中均匀布点选取5个4 m×4 m的灌木调查样方,5个1 m×1 m的草本样方。调查样方内所有灌木、草本和地被植物,记录其种类、高度、株数和平均盖度等,分析人为影响下群落特征及其环境意义。
样地
Sample建群种
Constructive species干扰与起源
Interference Origin海拔
Altitude/m土壤剖面 Soil profile/cm 腐殖质层
Humus layer淋溶层
Eluvial horizon沉积层
Sediment layer样地1 红豆杉
Taxus chinensis人工林(青檀干扰) Planted forest
(Green wingceltis Interference)1 888 0~2 2~16 16~30 样地2 红豆杉
Taxus chinensis人工林 Planted forest 2 220 0~1 1~19 19~35 样地3 红豆杉
Taxus chinensis人工林(油松干扰) Planted forest
(Pinus tabulaeformis Interference)2 420 0~1 1~20 20~40 样地4 红豆杉
Taxus chinensis天然林 Natural forest 2 347 0~4 4~15 15~60 Table 1. Sample type
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重要值是以综合数值来表示群落中不同植物的相对重要性。
式(1)相对多度=
${{n}}/{{N}}$ ,${{n}}$ 为样方内某一物种的个体总数;${{N}}$ 为样方内全部物种个体总数。相对优势度=$\sum {{{m}}/\sum {{M}} }$ ,$\sum {{m}}$ 为某一树种的胸高断面积之和;$\sum {{M}}$ 为所有物种胸高断面积之和。相对高度=$\sum {{{h}}/\sum {{H}} }$ ,$\sum {{h}}$ 为某一物种的高度之和;$\sum {{H}}$ 为全部物种高度之和。 -
生态位宽度(niche breadth)是指某一物种所利用的各种不同资源的总和,主要反映物种对资源的利用程度。本文中生态位宽度采用Levins[25]:
式(2)中,
${{B}}\left( L \right)i$ 为物种$i$ 的Levins生态位宽度;${{P}}ij = {{n}}ij/{{N}}ij$ ,而${{N}}ij = \sum {{{n}}ij}$ ,本文中${{n}}ij$ 为种$i$ 在第$j$ 样方的重要值;$r$ 为样方数。 -
生态位重叠是指在一定的生态环境下,同一资源位的两个物种利用同等资源,相互重叠的程度,可用对称a法(Pianka公式)测算。
式(3)中,
${{NO}}ik$ 为生态位重叠值,和${{P}}kj$ 为种$i$ 和种$k$ 在资源位$j$ 上的优势度(文中为物种重要值)[26]。 -
生态位相似比例是指两个物种利用资源的相似程度,其计算公式为:
式(4)中
${{C}}ih$ 表示物种$i$ 和$h$ 的相似程度,${{C}}ih$ 值域为[0, 1];${{P}}ij$ 与${{P}}hj$ 分别为物种$i$ 和物种$h$ 在资源位$j$ 上的重要值百分率[27-28]。 -
式(5)中,
${{d}}ij$ 表示该地区在$j$ 资源位上该生活型的植物种数,${{D}}ij$ 为该地区在$j$ 资源位上全部植物的种数。
2.1. 样地调查
2.2. 数据处理
2.2.1. 重要值
2.2.2. 生态位宽度测定方法
2.2.3. 生态位重叠测定方法
2.2.4. 生态位相似性比例测定方法
2.2.5. 生活型谱测定方法
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在调查样地中乔木、灌木和草本植物共有64种,隶属于33科47属。按科属的数量从大到小排列,主要的科依次是蔷薇科,菊科,禾本科和漆树科;乔木层的优势科为红豆杉科,灌木层的优势科为蔷薇科,草本层为莎草科。
4个样地中的建群种是红豆杉,高度为0.5~10 m;油松(Pinus tabuliformis Carr.
)、栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)、毛栗子(Castanea mollissima Bl.)和侧柏(Platycladus orientalis(L.) Franco)为乔木层主要伴生种群,高度为4~8 m。灌木层的优势种是美丽胡枝子(Lespedeza Formosa (Vog.) Koehne),其次是多花木兰(Magnolia multiflora M. C. Wang et C. L. Min)、蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum (Pall.) Rehd.)、血色卫矛(Pholidota yunnanensis Rolfe)、五加(Acanthopanax gracilistylus W. W. Smith)和绣线菊(Spiraea salicifolia L.)等。草本层植物优势种为苔草(Carex longenostrata Mey, var tsinlingensis K.TL.Fu)和唐松草(Thalictrum aquilegifolium Linn. var. sibiricum Regel et Tiling),其次是羊胡子草(Carex duriuscula C.A.May. )、狼尾草(Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng)和铁杆蒿(Artemisa sacrorum Ledeb)等。红豆杉在乔灌草三层均有分布,在0.5~5 m数量居多。 红豆杉群落乔木层各主要种群的多度分布格局(图1)。红豆杉群落内大多数物种的多度值都比较低, 只有少数物种属于常见种。红豆杉种群占绝对优势,其中0.5~5 m的红豆杉在整个群落中占41.84%,5~10 m的红豆杉在整个群落中占12.12%。其余种群都只占极小的一部分。说明红豆杉处于群落的优势地位。
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红豆杉群落生活型谱分布是群落内物种共同作用,长期适应外界环境而表现的群落外貌,并与当地气候相适应。研究区红豆杉群落生活型的组成是以地上芽植物为主(图2),生活型谱图表现为地上芽植物(Ch) >高位芽植物(Ph)>地面芽植物(H)> 地下芽植物(Cr) >一年生草本(Th)。
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生态位理论被广泛应用于种间关系、群落结构、物种的多样性和种群进化研究方面。也应用于植物与环境、植物与植物之间关系的研究[29]。此次研究主要是通过生态位来揭示各种群在群落中不同的生态适应性和关系情况。
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利用Levins公式计算红豆杉群落中主要种群的生态位宽度,所得种群生态位宽度变化的趋势如下:乔木层为红豆杉>油松>栓皮栎(Quercus variabilis Bl.)>毛栗子>侧柏(Platycladus orientalis(L.) Franco)(图3);灌木层表现为甘肃忍冬(Lonicera kansuensis (Batal. ex Rehd.) Pojark.)>粗榧(Cephalotaxus sinensis (Rehd. et Wils.) Li)>倒钩牛(Rubus delavayi Franch.)>青荚叶(Helwingia japonica (Thunb.) Dietr.)>马桑(Cercis chinensis Bunge)>三叶木通(Akebia trifoliata (Thunb.) Koidz.)>巴山木竹(Bashania fargesii (E. G. Camus) Keng f. et Yi)(图4)。该群落的建群种红豆杉生态位宽度值最大,为0.455 5,表明红豆杉在该群落环境中的资源利用充分,对该生境的适应能力最强,在该群落中占据优势地位,具有很强的生存能力。位居第二的是常绿乔木油松,其生态位宽度值为0.281 5,为红豆杉林的次优势种,冠幅及胸径较大。栓皮栎位于第三,其次是毛栗子和侧柏。随着全球气候环境变暖的趋势,更有利于油松这种阳生植物的生存发展,表现为油松种群在红豆杉群落中生态位宽度较大,占据着重要的位置,对红豆杉种群在生境中的发展产生不利影响。
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红豆杉群落各种群间生态位重叠值都在0~1之间,0.5以上有7对,占25%,0.3以上有9对,占32%,0~0.29之间有12对,占43%。相比较之下,红豆杉与其他种群之间重叠值小于伴生种之间的重叠值,如红豆杉与其他物种之间重叠值均小于0.5,而伴生物种之间的重叠值较高如油松和青檀(Pteroceltis tatarinowii Maxim.)、青肤杨(Rhus potaninii Maxim.)和青檀、毛栗子和油松、青檀之间(表2)。
种名 Specific name 样号 1 2 3 4 5 6 7 8 红豆杉 Taxus chinensis 1 0.223 5 0.278 9 0.202 2 0.467 4 0.234 7 0.296 1 0.467 4 侧柏 Platycladus orientalis 2 0.285 4 0.206 9 0.478 3 0.240 2 0.303 0 0.478 3 毛栗子 Castanea mollissima 3 0.258 1 0.596 8 0.299 7 0.378 1 0.596 8 栓皮栎 Quercus variabilis 4 0.432 6 0.217 2 0.274 0 0.432 6 油松 Pinus tabuliformis 5 0.502 1 0.633 5 1.000 0 华山松 Pinus armandii 6 0.318 1 0.502 1 青肤杨 Rhus potaninii 7 0.633 5 青檀 Pteroceltis tatarinowii 8 Table 2. Niche overlap values of various groups in Taxus chinensis community
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红豆杉群落中生态位相似性比值Cih0.6~0.7之间有3对,占10.71%,0.7~0.8之间有9对,占32.14%,大于0.9的有16对,占57.15%。红豆杉与油松生态位相似性较高,其次为红豆杉与栓皮栎、毛栗子和侧柏,再次为红豆杉与青檀、华山松和青肤杨(表3)。
种名 Specific name 样号 1 2 3 4 5 6 7 8 红豆杉 Taxus chinensis 1 0.728 6 0.736 2 0.736 6 0.949 8 0.692 1 0.690 2 0.698 0 侧柏 Platycladus orientalis 2 0.992 4 0.992 0 0.778 7 0.963 5 0.961 7 0.969 4 毛栗子 Castanea mollissima 3 0.999 6 0.786 4 0.955 8 0.954 0 0.961 7 栓皮栎 Quercus variabilis 4 0.786 8 0.955 5 0.953 6 0.961 4 油松 Pinus tabuliformis 5 0.742 2 0.740 4 0.748 1 华山松 Pinus armandii 6 0.998 2 0.994 1 青肤杨 Rhus potaninii 7 0.992 3 青檀 Pteroceltis tatarinowii 8 Table 3. The niche similarity of taxus commune in different groups