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生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理,利用生态过程中多重化学元素的平衡关系,为研究C、N、P等营养元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法,能更好地解释生态系统各组分(植物、土壤等)养分比例的调控机制[1-2]。土壤作为植物立地和生长的基础,为植物生长发育提供所需的养分,其C、N、P含量调控着植物的生长,并影响植物群落的组成、结构和功能[3-4]。作为植物光合作用的主要器官,叶片与土壤元素之间作用密切,叶片的养分含量状况较好地反映了土壤养分的供给能力[5]。研究植物叶片与其生境土壤营养元素的生态化学计量特征,对于揭示植物对营养元素的需求和土壤的养分供给能力以及植物对环境的适应性都具有重要的意义[6]。
目前,一些学者对较大尺度下不同群落或树种的植物-土壤的化学计量特征进行了研究,表明不同森林类型或树种的植物-土壤C、N、P化学计量相关性存在差异[7];一些学者对不同林龄、立地条件植物-土壤化学计量的变化特征进行研究,探讨了植物在不同发育阶段或不同环境下的养分限制因素和养分利用的策略[8-9];但鲜有研究关注同一植物不同品种叶片-土壤化学计量的变化特征。榧树(Torreya grandis Fort. et Lindl.)为常绿乔木,雌雄异株,是我国榧属(Torreya Arn.)植物中最重要的一种。目前,对榧树资源的分布[10]、种群结构与动态[11]等研究较深入,更多研究集中于香榧(T. grandis cv. ‘Merrilli’)的栽培技术管理[12]、林地养分[13]等。大多数榧树处于野生状态,其种内性状变异复杂,有很多自然变异类型(如圆榧(T. grandis cv. ‘Dielsii’)、芝麻榧、米榧等);但目前对榧树品种的研究较少,对不同品种榧树生态化学计量特征的研究更欠缺。本文以浙江诸暨香榧国家森林公园百年以上不同品种雌榧树(实生雌榧树(圆榧)、嫁接的雌榧树香榧)以及实生雄榧树为研究对象,探讨品种差异对榧树C、N、P生态化学计量特征的影响,以期为提高榧树林地养分利用率以及经营管理提供科学依据。
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2018年9月中旬,通过查阅资料、农户访问和实地调查,分别选取环境因子基本一致、树龄300 a左右的实生雌榧树(实生结果圆榧)、雄榧树(实生不结果)和香榧(嫁接的榧树)各6株,共18棵样株为研究对象,对样株胸径、树高等基本特征进行测定,同时在树冠东、南、西、北4个方位和上、中、下3个部位采集适量针叶,每个样株采集的针叶均匀混合后装入袋中,带回实验室。同时在离开树体50~100 cm的树冠下(东、南、西、北4个方位),随机挖取4个土壤剖面(避开粗根系),分别采集0~20、20~40、40~60 cm土层土样,去掉可见植物根系、残体和碎石,分别标号后带回实验室,自然风干备用。所有调查样株分布在半径为500 m的范围内,以保证环境因子基本一致,试验具有可比性[14]。样地基本情况见表1。
品种
Varieties平均胸径
Mean DBH/cm平均树高
Height/m平均坡度
Slop/(°)平均海拔
Altitude/m经营状况
Management situation分布
Distribution香榧 T. grandis cv.‘Merrilli’ 98.2 11 18 543 3月地表撒施化肥(N:P2O5:K2O比例15%:15%:15%),9月地表撒施化肥和有机肥,每年化肥总施用量为0.7 kg·m−2,有机肥总施用量为7.5 kg·m−2,垦覆深度30 cm 单株分布 圆榧 T. grandis cv. ‘Dielsii’ 70.1 19 30 496 除采果用于育苗外,无人为经营 单株分布 雄榧树 Male T. grandis 74.3 16 25 477 无人为经营 单株分布 Table 1. General information of sample plots
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将采集的榧树针叶105℃杀青,60℃烘干后磨碎,备用;自然风干后的土样分别过2.00、0.25、0.15 mm筛,备用。土壤有机碳(SOC)和针叶全碳(LTC)含量采用重铬酸钾外加热法测定;土壤全氮(STN)用浓硫酸消煮,采用凯氏定氮法测定;土壤全磷(STP)用H2SO4-HClO4消煮,钼锑抗比色法测定。植物样品首先用H2SO4-H2O2消煮,之后针叶全氮(LTN)用凯氏定氮法测定,针叶全磷(LTP)用钼锑抗比色法测定[15]。
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试验数据用Microsoft Office Excel 2010进行初步整理,采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、双因素方差分析(Two-way ANOVAs)和多重比较(LSD),显著性水平设为0.05。
2.1. 样株选择和样品采集
2.2. 样品处理及测定
2.3. 数据处理
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由双因素方差分析(表2)可知:品种对STP含量影响极显著,品种和土层间的交互作用极显著影响STP。从表3可见:0~20 cm土层香榧SOC、STN含量最高,20~40 cm和40~60 cm土层圆榧SOC、STN含量最高。香榧不同土层STP(2.9、1.5、0.9 g·kg−1)含量均显著高于圆榧和雄榧树。整体上,圆榧和雄榧树SOC、STN和STP含量均无显著差异。
项目
Item因素
FactorsF(P) C N P C:N C:P N:P 土壤 Soil 品种 Varieties 2.312 (0.111) 2.529 (0.091) 75.492 (< 0.001) 4.430 (0.018) 44.488 (< 0.001) 54.018 (< 0.001) 土层 Layers 28.135 (< 0.001) 29.258 (< 0.001) 22.301 (< 0.001) 2.001 (0.147) 0.001 (0.999) 0.669 (0.517) 品种+土层 Varieties+Layers 0.867 (0.491) 1.118 (0.360) 10.871 (< 0.001) 1.430 (0.240) 0.047 (0.996) 0.242 (0.913) 针叶 Leave 品种 Varieties 7.415 (0.006) 7.596 (0.005) 0.568 (0.578) 12.704 (< 0.001) 0.872 (0.438) 3.753 (0.048) Table 2. The correlation between each element in leaves, breaches, and roots of T. grandis
项目 Item 土层 Layers/cm 香榧 T. grandis cv. ‘Merrilli’ 圆榧 T. grandis cv. ‘Dielsii’ 雄榧树 Male T. grandis 0~20 26.4 ± 3.5 Aa 24.9 ± 3.4 Aa 24.9 ± 7.4 Aa SOC/(g·kg−1) 20~40 16.2 ± 5.2 Ab 19.2 ± 4.8 Ab 14.0 ± 5.8 Ab 40~60 11.6 ± 4.2 Bb 16.8 ± 2.5 Ab 11.2 ± 6.6 Bb 0~20 2.4 ± 0.3 Aa 2.3 ± 0.4 Aa 2.2 ± 0.6 Aa STN/(g·kg−1) 20~40 1.4 ± 0.6 Ab 1.7 ± 0.3 Ab 1.4 ± 0.5 Ab 40~60 1.0 ± 0.4 Bb 1.6 ± 0.2 Ab 1.2 ± 0.5 ABb 0~20 2.9 ± 0.8 Aa 0.6 ± 0.3 Ba 0.6 ± 0.1 Ba STP/(g·kg−1) 20~40 1.5 ± 0.6 Ab 0.5 ± 0.3 Ba 0.3 ± 0.1 Bb 40~60 0.9 ± 0.3 Ab 0.4 ± 0.2 Ba 0.3 ± 0.1 Bb 注:同行不同大写字母代表不同品种榧树间差异显著(p < 0.05),同列不同小写字母代表同一品种不同土层间差异显著(p < 0.05)。下同。
Notes: Different capital letters in the same line indicate significant difference among different varieties at 0.05 level, and different lowercase letters in the same row indicate significant difference among different layers at 0.05 level. The same as below.Table 3. Content of C, N and P of the various soil layers of T. grandis
由表2可见,土壤深度极显著影响SOC、STN、STP。从不同土层(表3)可知:各土层SOC含量为11.2~26.4 g·kg−1,STN含量为1.0~2.4 g·kg−1,STP含量为0.3~2.9 g·kg−1,SOC、STN和STP含量均表现为0~20 cm土层 > 20~40 cm土层 > 40~60 cm土层,随着土层的加深含量逐渐减小。
从表4可见:香榧、圆榧和雄榧树三者C:P整体表现为圆榧 > 雄榧树 > 香榧,香榧C:P(9.6、11.3、12.3)和N:P(0.9、0.9、1.1)显著低于圆榧和雄榧树。由双因素方差分析(表2)可知:品种对C:N影响显著,极显著影响C:P、N:P,而品种和土层交互作用下化学计量比保持稳定。
项目 Item 土层 Layers/cm 香榧 T. grandis cv. ‘Merrilli’ 圆榧 T. grandis cv.‘Dielsii’ 雄榧树 Male T. grandis C:N 0~20 10.8 ± 0.6 Aa 10.8 ± 0.8 Aa 11.0 ± 1.0 Aa 20~40 12.6 ± 3.6 Aa 11.0 ± 1.5 Aa 9.9 ± 1.4 Aa 40~60 11.3 ± 0.4 Aa 10.3 ± 0.9 Aa 8.7 ± 2.3 Ba C:P 0~20 9.6 ± 2.6 Ba 50.8 ± 21.9 Aa 44.2 ± 9.0 Aa 20~40 11.3 ± 2.7 Ba 49.3 ± 20.6 Aa 43.9 ± 12.1 Aa 40~60 12.3 ± 1.4 Ba 49.3 ± 15.8 Aa 43.4 ± 13.6 Aa N:P 0~20 0.9 ± 0.2 Ba 4.7 ± 2.0 Aa 4.0 ± 0.5 Aa 20~40 0.9 ± 0.1 Ba 4.6 ± 2.1 Aa 4.4 ± 0.9 Aa 40~60 1.1 ± 0.1 Ba 4.8 ± 1.5 Aa 5.0 ± 1.2 Aa Table 4. Content of C, N and P of the various soil layers of T. grandis
从不同土层(表4)可知:各土层C:P为9.6~50.8,C:N为8.7~12.6,N:P为0.9~5.0。C:N、C:P和N:P比在不同土层的空间变异性小。土层深度对化学计量比均无显著影响,土层深度和品种交互作用对土壤化学计量特征也无显著影响(表2)。
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从图1可知:香榧针叶LTC、LTN含量分别为533.0、18.5 g·kg−1,圆榧针叶LTC、LTN含量分别为502.8、23.2 g·kg−1,雄榧树针叶LTC、LTN含量分别为502.7、23.2 g·kg−1。香榧LTC含量显著高于圆榧和雄榧树,LTN含量显著低于雄榧树圆榧和雄榧树,而圆榧和雄榧树LTC、LTN含量差异均不显著。3种榧树LTP含量分别为2.0、1.9、2.1 g·kg−1,差异不显著。由方差分析(表2)可知:品种对榧树LTC和LTN含量影响显著,对C:N影响极显著。
Figure 1. The Stoichiometric Characteristics of C, N, and P in leaves of different varieties of T. grandis
香榧针叶C:N、N:P分别为29.2、9.1,圆榧C:N、N:P分别为22.0、12.8,雄榧树C:N、N:P分别为21.6、11.4。香榧针叶C:N显著高于圆榧和雄榧树,与LTC含量变化趋势一致;香榧针叶N:P显著低于圆榧和雄榧树,与LTN含量变化一致。3种榧树C:P分别为264.0、277.3、245.3,差异不显著。
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从相关分析结果(表5)可知:香榧LTN与不同土层SOC、STN和STP均呈负相关关系,相关系数为−0.631~−0.327;LTP与0~20 cm土层STN显著负相关,相关系数为−0.836。整体上,榧树LTC、LTN、LTP与土壤SOC、STN、STP呈不显著相关。
由表6可知:仅圆榧针叶C:N与土壤40~60 cm土层的C:N显著相关,相关系数为0.883。整体上,不同品种榧树针叶C:N、C:P、N:P和土壤C:N、C:P、N:P呈不显著相关。
土层
Layers/cm项目
Item香榧 T.grandis cv. ‘Merrilli’ 圆榧 T.grandis cv.‘Dielsii’ 雄榧树 Male T. grandis LTC LTN LTP LTC LTN LTP LTC LTN LTP 0~20 SOC 0.717 −0.342 −0.696 −0.311 −0.497 −0.673 −0.451 −0.032 0.080 STN 0.491 −0.535 −0.836* 0.053 −0.260 −0.786 −0.299 0.055 0.225 STP 0.012 −0.538 −0.412 0.748 −0.253 0.005 0.039 0.359 0.170 20~40 SOC 0.146 −0.631 −0.295 0.284 −0.567 −0.515 −0.049 0.638 −0.128 STN −0.204 −0.450 −0.479 −0.102 −0.641 −0.534 0.135 0.671 0.030 STP −0.137 −0.445 −0.401 0.758 0.049 −0.166 0.341 0.588 0.005 40~60 SOC 0.244 −0.401 −0.462 −0.053 −0.319 −0.299 0.279 0.628 −0.127 STN 0.203 −0.364 −0.425 −0.107 0.219 −0.474 0.484 0.648 −0.044 STP 0.223 −0.327 −0.547 0.823* 0.118 −0.163 0.579 0.537 0.022 注:* p < 0.05。下同。
Note:* p <0.05.The same as below.Table 5. The correlation between each element in leaves and soil of T. grandis
土层
Layers/cm项目
Item针叶 Leaf 香榧 T. grandis cv. ‘Merrilli’ 圆榧 T. grandis cv.‘Dielsii’ 雄榧树 Male T. grandis’ C:N C:P N:P C:N C:P N:P C:N C:P N:P 土壤
Soil0~20 C:N −0.192 0.084 0.306 0.317 −0.398 −0.495 −0.361 0.258 0.286 C:P −0.224 0.169 0.368 −0.261 0.438 0.475 −0.232 −0.062 0.018 N:P −0.232 0.169 0.370 −0.311 0.480 0.537 −0.186 −0.262 −0.130 20~40 C:N 0.315 −0.157 −0.482 0.209 0.258 0.101 −0.697 0.470 0.593 C:P 0.382 −0.072 −0.497 0.203 0.459 0.272 −0.693 0.215 0.417 N:P 0.081 0.402 0.207 0.079 0.381 0.272 −0.588 0.003 0.230 40~60 C:N 0.238 0.275 −0.152 0.883* −0.113 −0.537 −0.413 0.099 0.209 C:P 0.444 −0.050 −0.517 0.180 0.245 0.109 −0.596 0.241 0.382 N:P 0.324 −0.107 −0.403 −0.071 0.248 0.239 −0.568 0.348 0.468 Table 6. The correlation between C:N, C:P, N:P in leaves and soil of T. grandis