Species Composition and Diversity of Betula alnoides Natural Forests at Dehong Prefecture, Yunnan Province

研究区分别位于云南省德宏州瑞丽市派罗山 (24°7′ N, 97°52′ E) 和芒市桦桃岭 (24°31′ N, 98°41′ E)，均属南亚热带季风气候，具有温暖湿润的气候特征。年平均气温18～21℃，≥ 10℃年活动积温5 500～7 500℃，年均降水量约1 400 mm，主要集中在7—10月。瑞丽派罗山林分是1958年大炼钢铁时期原始林被近乎皆伐后经自然恢复形成的，林分面积约120 hm²；芒市桦桃岭林分是刀耕火种后于1967年丢荒，经封山育林自然恢复形成的，林分面积约200 hm²。

于2020年8月在派罗山 (PLS) 西南桦典型分布地段布设1个100 m × 100 m 样地，在桦桃岭 (HTL) 西南桦典型分布地段布设2个50 m × 50 m样地 (HTL-A和HTL-B)。由于桦桃岭地形较破碎，难以布设100 m × 100 m的样地，故仅布设2个50 m × 50 m的样地。为便于与HTL样地进行比较，数据分析时将PLS样地拆分为4个50 m × 50 m样地，使之与HTL样地面积相同。用网格法将各样地划分为若干个10 m × 10 m的样方，调查样方内所有胸径≥3 cm的乔木，识别物种并测定其树高、胸径、冠幅和枝下高等。沿样地两条对角线方向等距离设置5 m × 5 m的小样方，其中，PLS样地内设置20个小样方，HTL-A和HTL-B样地内各设置10个小样方，调查小样方内的所有灌木和草本植物。具体而言，将灌木以及胸径 < 3 cm且高度 ≥ 0.3 m的乔木幼树划分至灌木层，识别物种并测定其高、基径和冠幅等；将草本植物以及高度 < 0.3 m的乔木和灌木幼苗划入草本层，识别其物种，测定其高度和盖度等，藤本植物由于较难测定其高度和盖度，仅识别其物种，不参与重要值和多样性的计算。样地基本概况见表1。

乔木和灌木层物种重要值（IV）的计算公式为：

草本层物种重要值计算公式^[14]为：

　　式中：RA表示某一物种在群落中的相对多度，为该物种总株数占林分内个体总数的百分比；RF为某一物种在群落中的相对频度，即该物种在林分内出现频度占所有物种总频度的百分比；RD为某一物种在群落中的相对优势度，即该物种胸高断面积占林分总胸高断面积的百分比，对于灌木种，采用基径代替胸径以计算其相对优势度^[15]；RCo表示某一物种在群落中的相对盖度，即该物种盖度占所有物种盖度之和的百分比。

采用物种丰富度、多样性指数和均匀度指数等指标表征林分物种多样性^[16],其中，各林层物种丰富度用物种数表示，多样性采用Simpson优势度指数和Shannon-Wiener 多样性指数表示，并基于Shannon-Wiener指数计算物种均匀度指数。

以5 cm为1个径阶对乔木种胸径 (DBH) 进行径级划分，将3 cm≤DBH < 8 cm的林木记为第Ⅰ级，8 cm≤DBH < 13 cm记为第Ⅱ级，……，53 cm≤DBH < 58 cm记为第Ⅺ级，将DBH≥58 cm的林木记为第Ⅻ级，共划分12个等级。统计各样地内主要树种 (重要值≥5.00%) 和林分整体各径级的株数，并以径级为横坐标，株数为纵坐标，绘制径级分布图。

由PLS和HTL每2 500 m²样地内的平均物种组成（表2）看出：PLS样地内有乔木23.8科36.8属49.0种，其中，物种数最多的科为樟科 (Lauraceae)，共9.0种，其次是壳斗科 (Fagaceae)，7.5个种；灌木13.8科16.5属18.3种，其中，分布最丰富的科为茜草科 (Rubiaceae)，共2.3个种，其次是紫金牛科 (Myrsinaceae)，2.0个种；草本植物10.8科12.0属15.0种，其中，分布最多的是姜科 (Zingiberaceae) 3.5种，其次是凤尾蕨科 (Pteridaceae) 2.0种；层间植物4.8科5.0属5.0种，其中，分布最多的是葡萄科 (Vitaceae)。仅有1个物种的科和属分别有24.8和53.5个，占物种总数的28.43%和61.69%。HTL样地内有乔木20.0科27.5属33.0种，樟科亦分布最多（6.0种），其次为桑科 (Moraceae)(2.5种)；灌木6.5科7.0属7.5种，紫金牛科物种数最多（2.0种）；草本植物9.0科10.0属13.0种，凤尾蕨科最多（3.0种），其次为姜科（2.5种）；层间植物5.5科6.0属6.0种，萝藦科 (Asclepiadaceae) 物种数最多(1.5种)。仅有1个物种的科和属分别有18.5和38.0个，占物种总数的35.93%和70.73%。

2种林分乔木层、灌木层和草本层内重要值 > 5%的物种见表3～5。由于各物种分布格局因其生物生态学特性、林分结构、演替历史等而异，一些物种在样地间的分布数量、频度等差异较大，使其重要值的标准差较高。由表3可知：PLS 样地乔木层内，西南桦的重要值仅为9.55%，且密度较低，在2 500 m²样地内仅有7.8株；由于其胸高断面积占比最大，其重要值仍排在第二。润楠 (Machilus pingii Cheng ex Yang) 的密度和胸高断面积均较高，其重要值最大 (14.76%)。红锥 (Castanopsis hystrix Miq.)、柴桂 (Cinnamomum tamala (Bauch.-Ham.) Nees et Eberm) 和山鸡椒 (Litsea cubeba (Lour.) Pers.) 的数量较多但均为小径级，而红木荷 (Schima wallichii (DC.) Choisy) 和旱冬瓜 (Alnus nepalensis D. Don) 的数量虽少但多为中大径级，均为乔木层主要伴生树种。表4表明：PLS 样地灌木层优势种为纽子果 (Meliosma cuneifolia Franch.)，次优势种为蒟子 (Piper yunnanense Tseng)，其重要值分别为6.77%和6.04%；排在前5的灌木种之间重要值差距较小；灌木层内无显著优势乔木种，重要值排名前10的树种中仅有臀果木 (Pygeum topengii Merr.)和红锥2种乔木的幼树，重要值均较低，分别为3.06%和2.66%；调查到的所有乔木幼树株数总占比为38.79%，重要值之和为38.48%。表5表明：PLS 样地草本层以草本植物广西豆蔻 (Amomum kwangsiense D. Fang et X. X. Chen) 为优势种，其重要值为7.98%，伴生种为金发草 (Pogonatherum paniceum (Lam.) Hack.)、竹叶草(Oplismenus compositus (L.) Beauv.) 和卷柏 (Selaginella tamariscina (P. Beauv.) Spring)。草本层未观察到乔木幼苗分布，而灌木幼苗重要值之和仅为2.76%。

表3表明：HTL样地乔木层内西南桦为优势种，在面积2 500 m²的样地内有68.5株，胸高断面积占比为56.12%，重要值最高 (26.47%)；木荷 (Schima superba Gardn. et Champ.) 虽数量最多，达167.5株，但由于其多为中小径级，重要值稍低于西南桦，为次优势种；香面叶、润楠及红锥等树种数量虽较多，但其胸高断面积占比较低，为乔木层主要伴生树种。表明4表明：HTL样地灌木层内，红锥数量和基部断面积均最大，重要值为12.87%，属优势种；纽子果重要值次之，为次优势种。重要值前10的树种中仅有纽子果、素馨花 (Jasminum grandiflorum L.) 和西垂茉莉 (Clerodendrum griffithianum C. B. Clarke) 3种灌木，重要值之和为21.65%；所有乔木幼树的重要值之和为71.63%。表明5表明：HTL样地草本层以素馨花 (Jasminum grandiflorum L.) 为优势种，其重要值为28.80%。草本层乔木幼苗重要值之和为2.00%，灌木幼苗重要值之和为35.78%。HTL样地内天然更新比PLS更好。

稀有种为仅在一个样方内调查到的物种，1个以上样方内调查到的种为常见种^[17]。PLS林分乔木层内有25.5个常见种，占总数的56.09%，重要值之和为91.45%；稀有种有20.3种，以壳斗科数量最多，2.5种，仅有1株的树种有18.0种，如重阳木 (Bischofia polycarpa (Levl.) Airy Shaw)、羊蹄甲 (Bauhinia purpurea L.)、山牡荆 (Vitex quinata (Lour.) Wall.)等。HTL林分乔木层内常见种有18.0个，占总数的58.97%，重要值之和为96.61%；稀有种有13.5个，多为单科单种，仅有1株的树种有12.5个，如藤黄 (Garcinia hanbaryi Hook.f.)、四角蒲桃 (Syzygium tetragonum Wall.)、三桠苦 (Evodia lepta (Spreng.) Merr.) 等。由此可见，PLS和HTL林分内稀有种所占比例均较低，且多以小径级林木存在；以常见种为主，并占据绝对优势。

林分草本层物种丰富度表现为HTL>PLS，其余各林层物种丰富度、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均为PLS>HTL。PLS和HTL林分的物种丰富度表现为乔木层>灌木层>草本层，Simpson指数和Shannon-Wiener指数均为灌木层>乔本层>草木层，而Pielou指数为灌木层>草本层>乔木层 (表6)。

从图1A 、B可看出：2种类型林分的径级结构整体上均随径级增大林木数量急剧减小的趋势，即倒J形。PLS和HTL林分内DBH<18 cm的林木分别占总株数的77.01%和75.22%，33 cm≤DBH<48 cm的林木分别占总株数的4.33%和8.62%；而DBH ≥ 48 cm的林木占比分别为2.30 %和1.96 %，林分均以西南桦为主，除此外PLS林分或伴有少量旱冬瓜、翅果麻和润楠等6个树种，而HTL仅有红锥和木荷2个树种，且均只有1株。

Figure 1.  Diameter distribution within tree layer in natural Betula alnoides forests at Dehong, Yunnan Province

由图1C、D可知：西南桦在PLS林分内无小径级分布，主要集中在大径级；DBH≥48 cm的株数占比为47.39%，18 cm≤DBH<33 cm和33 cm≤DBH<48 cm株数占比相差不大，分别为27.67%和24.94%。西南桦在HTL林分内主要在VII至IX径级 (33 cm≤DBH<48 cm)，株数占比为56.53%；中小径级 (DBH<18 cm) 平均仅有2株，占比为3.22%；DBH≥48 cm的林木株数占比为13.40%。PLS和HTL林分内胸径的最大树种均为西南桦，最大胸径分别为117.8、61.0 cm，其余树种均以小径级分布为主。PLS林分内柴桂DBH<18 cm的株数占比达97.26%，润楠的占比为73.22%；DBH≥33 cm的树种仅有润楠和红锥，株数占比分别为4.91%和5.00%；HTL林分内润楠全部分布在DBH<18 cm，DBH<18 cm的木荷占比为68.16%；而DBH≥33 cm的林木仅有木荷和红锥，株数占比均较小，分别为3.76%和1.12%。西南桦在PLS林分内径级结构呈不规则分布，而HTL 林分内则呈非典型单峰状分布；其余树种在各林分内的径级分布均呈倒J形。

PLS和HTL 2种林分均为人为干扰后在自然因素的驱动下演替形成的天然次生林，其恢复时间分别为52、43 a。PLS比HTL林分约早10 a，PLS林分内物种比HTL更丰富。相对于HTL而言，PLS林分存在更多的偶见种和稀有种，其各项多样性指数均高于HTL，但2个林分物种多样性指数均较高，说明林分内物种丰富。林分整体径级结构均表现为倒J形，林分更新良好。

从物种组成及其重要值看，PLS林分主要以润楠、红锥等演替后期树种在乔木层占据主要地位，但多以小径级木存在；西南桦、旱冬瓜等先锋树种数量较少，但均以大径级木存在，亦占据比较重要的地位；林下更新则多以演替中后期较耐荫树种为主。HTL林分内演替早期种数量更多，但大多仅有1株；西南桦、香面叶等先锋树种在乔木层中占据主要地位；西南桦以中大径级分布为主，而香面叶以小径级分布为主；木荷、泡花树等过渡种在乔木层的重要值亦较大，润楠、红锥等演替后期种在乔木层亦占据重要地位；林下更新主要以演替中后期树种为主，但演替早期种香面叶更新幼苗重要值亦较高。彭少麟等^[18]对鼎湖山厚壳桂群落的动态演替过程研究表明，林分演替早期以阳性树种为主，当演替后期种与早期种在林分中共同占据主导地位时，林分处于演替中期；当林分以演替后期种为主，演替早期种处于衰退阶段，林分处于演替中后期；演替后期树种占据上层木主要地位时，林分越趋顶级群落。由此推断，PLS林分处于演替中后期，而HTL林分处于演替中期。重要值分析亦有助于制定天然林经营和保护策略，依据树种重要值分布，对林内润楠、西南桦、红锥等用材树种的大径级林木可适当进行采伐利用，改善林分内的光照条件，释放空间促进林冠下物种更迭；而对重要值和出现频率较低的稀有树种则需加强保护，以提高生态系统稳定性。

通常认为，多样性较高的群落其稳定性亦较高，物种组成越丰富，林分结构越复杂，演替阶段越趋顶级^[19-20]。PLS和HTL林分各项多样性指数均比较高，但PLS林分各林层物种组成更加丰富，多样性也更高，且综合Shannon-Wiener和Pielou指标看，PLS林分不仅物种丰富，各物种数量占比亦较平均。2种类型的林分其各林层的多样性指数多以灌木层最高，草本层最低，这与胡正华等^[21]对浙江古田山针叶林、针阔混交异龄林和甜槠常绿阔叶林以及程红梅等^[22]对大蜀山马尾松天然林、针阔混交天然林和短毛椴林的研究结果相似。草本层多样性最低，最主要的原因是乔木和灌木层的遮挡，林分密集程度偏高，林下光照不足，而灌木层多样性较高或与光照条件稍优、乔木种因更新良好幼树较多有关。

径级结构分析不仅能了解某一树种的生存状况和生长趋向，还能揭示林分竞争和多样性，并有助于解释林分演替途径，预测未来发展趋势^[23-24]。本研究中，2种林分的径级结构均呈倒J形，说明其天然更新状况良好且具有较高的稳定性。西南桦为强阳性先锋树种，于林分演替早期占据优势地位，其在PLS样地内均为大径级木，主要分布在Ⅻ径级且在Ⅹ径级出现小高峰；在HTL林分内多为中径级木，且呈现单峰状，在Ⅶ和Ⅷ径级出现高峰。主要由于2种林分在演替初期由于光照充足，附近西南桦在天然下种更新速度快，因此，在早期出现小高峰，后期由于其它树种的种群逐渐壮大，西南桦更新受阻，其径级差异可能与演替时间长短有关。PLS样地内西南桦群体处在衰退阶段，而HTL西南桦群体正居于稳定的生长阶段。

林分自然恢复前所经历的干扰方式是导致林分存在上述差异的主要原因，PLS林分为皆伐后自然恢复成林，而HTL林分为刀耕火种弃耕后自然恢复成林。皆伐通过一次性伐尽林木，但采伐后仍留有幼苗幼树，且土壤种子库未受破坏；而刀耕火种虽然能在短时间增加土壤养分含量，消除病虫害减少杂草萌生，但严重破坏土壤种子库，改变种子库结构和成分，使耐高温耐火烧物种种类增加^[25]，这也是本研究中HTL林分木荷重要值较高的原因所在。因此，相对于森林采伐和飓风等大型自然灾害干扰模式，刀耕火种对林分造成的影响更深远，危害程度更高^[26]。刀耕火种弃荒后通常需要更久的时间才能恢复到干扰前的水平，而由于种子库的缺乏，有的林分甚至难以恢复^[27-28]。如冯广等^[29]比较刀耕火种和皆伐常绿落叶阔叶混交林自然恢复成林过程，发现刀耕火种后次生林自然恢复所需时间明显比皆伐林地长；又如丁易等^[30]研究海南岛霸王岭热带雨林恢复过程中的植被动态，发现刀耕火种弃耕地自然恢复成林过程中存在明显的停滞期。此外，林分起始时间亦可能导致林分物种多样性差异^[31]。

派罗山和桦桃岭的西南桦天然林分别为原始林皆伐和刀耕火种撂荒后经自然恢复形成的林分，派罗山林分的物种组成较桦桃岭更复杂，且多样性更高，派罗山林分所处的演替阶段较桦桃岭林分更后期，与其林分自然形成前所受干扰有关。研究结果对于西南桦人工林经营具有指导意义，如通过适当间伐西南桦人工纯林，并引入红锥、木荷和润楠等演替中后期乡土树种，通过近自然化改造，加速林分自然演替进程，增强林分的稳定性。本研究仅调查西南桦天然林物种组成及多样性，今后将通过长期样地监测，分析林分物种组成及多样性变化规律，揭示其演替规律，并结合植物功能性状、区系特征、微环境和空间结构等因素，深入探究森林群落树种间关系以及经营管理。