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昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalcia kunyushanica Xiao)是仅分布在昆嵛山的食叶昆虫,属昆嵛山特有[1],1983年首次于该森林生态系统中发现,属膜翅目Hymenoptera扁叶蜂科Pamphiliidae,在昆嵛山一年发生一代;每年6—8月为害,能够持续50~60天,蛹期有15~25天[2-3]。该食叶害虫咬食松针后,发生较轻时,松树呈枯黄状态,发生严重时则会导致松树死亡,幼虫会在松针基部以吐丝结网的形式筑巢。
虫基指数(Pest based index,PBI)是指基于森林虫害发生的基本原理,将影响同一研究区域内纯林发生特定虫害严重程度的差异归因于林分因子和立地因子的综合作用,为了定量评价与某纯林林分因子共同作用后,立地因子对特定虫害的潜在发生程度的作用等级而提出虫基指数指标,其值域为0~100。在前期发表的论文中已确立了昆嵛山腮扁叶蜂与冠幅的关系方程,即昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数主曲线[4],它是本研究建立虫基指数曲线群的基础。
立地因子对森林病虫害的发生具有重要作用[5-6]。因此,为了在实际营林过程中,避免因树种和立地不匹配,出现害虫严重为害林木的现象,需对种植在宜林地中的特定树种与宜林地的适合性做出预判。本研究以昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数模型[4]为基础,建立其与立地因子的关系方程。用于定量预测某宜林地种植赤松后,其遭受昆嵛山腮扁叶蜂的危害程度,从而能够选择在昆嵛山腮扁叶蜂为害程度低的宜林地种植赤松。
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昆嵛山(121°41′34″~121°48′04″ E,37°11′50″~37°17′22″ N)位于山东半岛东部,东与黄海毗邻,北与渤海相望,山脉地跨威海和烟台两界,总面积15416.5 hm2。该区域受暖温带季风气候影响,气候温和,年均气温12.3 ℃,年降水量为800~1200 mm,年均相对湿度62.6%,无霜期200~220 d。土壤多为棕壤,且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松(Pinus densiflora Sieb. et Zucc.)林、黑松(Pinus thunbergii Parl.)林、日本落叶松(Larix kaempferi(Lamb.) Carr)—杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. )林、针叶树—麻栎(Quercus acutissima Carruth.)林、针叶树—杂木林和阔叶林6种。赤松林作为昆嵛山的主要建群种,从山麓至海拔800 m均有分布。
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依据昆嵛山二类森林资源调查数据提供的信息,于2017年5月—8月进行样地的选取并展开调查工作。选取林龄相对一致(34 ± 2)a、林相整齐、空间分布均匀的赤松纯林,设立121个临时调查样地(30 m × 30 m)。
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依据昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群图(图1),已知各林分的平均冠幅和虫情指数后,在图中对应找出每块样地的虫基指数,各样地所对应的虫基指数如表1所示。
样地号
Plot No.冠幅
Canopy cover/m虫情指数
PSI虫基指数
PBI样地号
Plot No.冠幅
Canopy cover/m虫情指数
PSI虫基指数
PBI1 4.66 85 90 62 6.27 45 30 2 2.18 0 10 63 7.06 65 50 3 4.15 75 90 64 5.16 67.5 50 …… …… …… …… …… …… …… …… 60 3.44 6.25 10 121 4.10 35 50 61 3.83 55 70 Table 1. A list of PBI in each plot
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该步骤选择地形地貌因素:海拔、坡度、坡向、坡位和坡形;选择土壤因子:土壤质地、土层厚度和腐殖质层厚度为数量化模型的因子项目。并对各个定性因子进行分级处理,连同协变量,共19个类目(表2)。
项目
Item代号
Code类目等级 Category hierarchy 1 2 3 4 坡形 Slope form x1 平直 Flat 凹 Concave 凸 Convex 复合 Composite 坡向 Slope exposure x2 阳坡 Sunny 半阴坡 Semishaded 半阳坡 Semisunny 阴坡 Shaded 坡位 Slope position x3 下坡位 Lower 中坡位 Middle 上坡位 Upper 土壤质地 Soil texture x4 壤土 Loam 砂壤土 Sandy loam 砂土 Sandy 粘土 Clay 海拔 Elevation/m x5 坡度 Slope degree/° x6 土层厚度 Soil depth/cm x7 腐殖质层厚度 Humus depth/cm x8 Table 2. The criteria for classification of each site factor item and category
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在数量化理论Ⅰ输出结果的因子方差分析表中,通过各项目对昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数影响的显著性大小,筛选出对虫基指数具有显著影响的立地因子,将其作为模型的自变量。
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数量化模型表示为:
式中:yi为因变量,是第i块样地的虫基指数;
$ {\widehat{b}}_{0} $ 为方程系数;$ {\delta }_{i(j,k)} $ 为类目反应值,当第i个标准地中,j项目的定性数据为k类目的反应时,取值为1,否则为0;bjk为j项目k类目的得分值,(j = 1,2,…,m;k = 1,2,…,rj);xj是定量因子的值。方程模型由80%的样本数据拟合而成。 -
模型的评价包含两部分:第一,对所构建模型本身的评价,主要通过决定系数R2和均方根误差RMSE来评价;第二,利用未参加建模的数据(20%样本数据)对由昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数——立地因子模型推算出的虫基指数进行评价,除R2和RMSE外,还选用绝对平均误差MAE、总体相对误差TRE和平均预估误差MPE 3个指标,确定模型的拟合效果和可靠性[7-8]。检验公式为:
式中,Q为实际测量值,
$ {\widehat{Q}}_{i} $ 为模型估计值,$ {\bar Q} $ 为样本平均值,n为调查样本个数,p为模型参数个数,$ {t}_{\alpha } $ 为置信水平α时的t值。 -
昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各关键因子中的分布特征通过单因素方差分析,并进行Tukey多重比较,差异在5%的水平上显著。以上操作全部在SPSS v22.0(美国,IBM)中完成。
数量化方法Ⅰ既可以处理海拔、坡度、土壤厚度等定量的立地因子,又可以处理坡向、坡位和土壤质地等定性的立地因子,通过F检验来筛选对因变量有显著影响作用的因子,并建立因变量对自变量的回归方程[9],此过程通过Forstat 2.1完成。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 样地设置
1.2.2. 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的获得
1.2.3. 立地因子项目和类目的选择
1.2.4. 自变量的筛选
1.2.5. 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数——立地因子模型的建立
1.2.6. 模型评价
1.3. 数据分析
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通过F检验可知,立地因子中,海拔、坡度、腐殖质层厚度和土壤质地对虫基指数的影响极显著。由平方和的值可知,4个关键立地因子对虫基指数的贡献大小顺序是土壤质地 > 腐殖质层厚度 > 坡度 > 海拔(表3)。
虫基指数
PBI海拔
Elevation坡度
Slope degree土层厚度
Soil depth腐殖质层厚度
Humus depth坡形
Slope forms坡向
Slope exposure坡位
Slope position土壤质地
Soil texture平方和 SS 2 434.880 3 244.512 228.793 3 510.292 900.440 461.781 200.188 6 510.292 F值 F value 12.138 16.175 1.141 16.274 1.496 0.767 0.499 32.455 P值 F value < 0.01 < 0.01 0.288 < 0.01 0.220 0.515 0.609 < 0.01 F = 27.549 P < 0.01 Table 3. The screening of key site factors
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为明确昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各关键立地因子中的分布情况,将各立地因子按实际分布范围进行分组。图2A表明虫基指数在低海拔林分(< 100 m)、中海拔林分(100~200 m,200~300 m)和高海拔林分(> 300 m)的分布情况。研究海拔对昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的影响,表明虫基指数在不同海拔分组间差异显著(F = 27.258,P < 0.01),且二者呈正相关。虫基指数以高海拔林分最高,平均值为71.76,属于Ⅳ级,表明该立地条件下,昆嵛山腮扁叶蜂严重发生,危害等级高。图2B表明,昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数受不同的坡度分组影响极显著(F = 6.775,P < 0.01)。缓坡上赤松林的昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数高于陡坡。坡度在0~25°范围内,昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各组间无显著差异;但虫基指数值在坡度大于26°的样地上显著低于坡度小于15°的样地上。将土壤质地分为壤土、砂壤土、砂土和粘土4种类型。由图2C可知,虫基指数在生长于粘土的赤松林分中发生最轻(12.73),属于Ⅰ级;壤土和砂壤土中发生最重(66.67和61.28),均属于Ⅳ级。总体上,不同分组的土壤质地对赤松发生的影响极显著(F = 47.036,P < 0.01)。图2D显示,虫基指数随土壤腐殖质层厚度的增大而显著增大(F = 54.594,P < 0.01)。
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因为每个项目的最后一个类目是多余的,所以得分为0。由表4可知,宜林地的虫基指数与全部立地因子构建的方程模型的表达式(1)为:y = 15.270−7.920 x11−6.969 x12−5.849 x13 + 4.698 x21−2.145 x22 + 1.850 x23 + 3.080 x31 + 2.096 x32 + 28.000 x41 + 25.585 x42 + 5.318 x43 + 0.042 x5−0.533 x6−0.139 x7 + 2.131 x8。其中,在所有类目中,平直坡、壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖质层厚度的P值均较小(P < 0.05)。
项目
Item类目
Category得分
ScoreT值
T valueP值
P value项目
Item类目
Category得分
ScoreT值
T valueP值
P value坡形 Slope form(x1) 平直 Flat −7.920 −2.041 0.044 土壤质地 Soil texture(x4) 壤土 Loam 28.000 5.921 < 0.001 凹 Concave −6.969 −1.615 0.109 砂壤土 Sandy loam 25.585 5.400 < 0.001 凸 Convex −5.849 −1.449 0.150 砂土 Sandy 5.318 1.170 0.245 复合 Composite 0.000 粘土 Clay 0.000 坡向 Slope exposure(x2) 阳坡 Sunny 4.698 0.868 0.387 海拔 Elevation(x5) 0.042 3.484 < 0.001 半阴坡 Semishaded −2.145 −0.438 0.662 坡度 Slope degree(x6) −0.533 −4.022 < 0.001 半阳坡 Semisunny 1.850 0.351 0.726 土层厚度 Soil depth(x7) −0.139 −1.068 0.288 阴坡 Shaded 0.000 腐殖质层厚度 Humus depth(x8) 2.131 6.013 < 0.001 坡位 Slope position(x3) 下 Lower 3.080 0.982 0.329 截距 Intercept 15.270 4.697 < 0.001 中 Middle 2.096 −0.438 0.550 上 Upper 0.000 Table 4. Quantitative score of each site factor
利用4个关键立地因子建立其与昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的方程,表达式(2)为:y = 5.187 + 27.236 x41 + 29.914 x42 + 7.816 x43 + 0.048 x5−0.497 x6 + 2.157 x8。其中,壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖质层厚度的P值均趋近于0,说明这些参数不等于0的可靠性接近100%,对虫基指数的影响极显著(表5)。
项目
Item类目
Category得分
ScoreT值
T valueP值
P value项目
Item得分
ScoreT值
T valueP值
P value土壤质地 Soiltexture(x4) 壤土 Loam 29.914 6.612 < 0.001 海拔 Elevation(x5) 0.048 4.019 < 0.001 砂壤土 Sandy loam 27.236 6.280 < 0.001 坡度 Slope degree(x6) −0.497 −3.898 < 0.001 砂土 Sandy 7.816 1.820 0.071 腐殖质层厚度 Humusdepth(x8) 2.157 6.423 < 0.001 粘土 Clay 0.000 截距 Intercept 5.187 5.187 < 0.001 Table 5. Quantitative score of key site factors
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F检验表明(表6),模型(1)和(2)的复相关系数R分别是0.907和0.854,且P < 0.01,说明回归方程非常显著,而且复相关关系紧密,故所建立的两个预测方程均有实际意义。同时,决定系数R2分别是0.823和0.730,均方根误差RMSE分别是6.832和7.091,表明方程均较可靠。以上评价指标说明用关键立地因子和用全部立地因子所建方程的拟合效果相近,所以,用4个关键立地因子表示其与昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的方程模型既符合精度要求又减少了工作量。
模型
Model评价指标 Evaluation index R P R2 RMSE (1) 0.907 < 0.01 0.823 6.832 (2) 0.854 < 0.01 0.730 7.091 Table 6. Fitting results of site factors-pest based index of Cephalcia kunyushanica
依据方程y = 5.187 + 27.236 x41 + 29.914 x42 + 7.816 x43 + 0.048 x5−0.497 x6 + 2.157 x8,分别根据所调查的4个关键立地因子,求出未参与建模的24个样地的立地预估等级,并和实测等级进行比较(表7)。因为立地对昆嵛山腮扁叶蜂发生的评估等级是依据不同区间的虫基指数划分所得,所以只要虫基指数落在同一区间范围内,则评估等级就相同。结果表明,在24个调查样地中,只有3个样地对虫害发生的评估等级有错误,则样本平均正确率为87.50%。对模型推算出的虫基指数进行评价,5个统计指标分别为:R2 = 0.705,RMSE = 8.681,MAE = 5.610,TRE = 0.12%,MPE = 5.87%。TRE较小,且为正值,说明实际观测的虫基指数稍大于预估值;MPE表明平均预估精度是94.34%。图3表明模拟值与实测值之间的符合度高,相关系数达0.923,当昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的实测值较高(70和90)时,通过方程模型计算出的预测值则偏低于实测值。
序号
No.实测等级
True grade预测等级
Predicted grade是否正确
Correct or not序号
No.实测等级
True grade预测等级
Predicted grade是否正确
Correct or not1 Ⅲ Ⅲ 是 13 Ⅱ Ⅱ 是 2 Ⅰ Ⅰ 是 14 Ⅲ Ⅲ 是 3 Ⅴ Ⅳ 否 15 Ⅱ Ⅱ 是 4 Ⅰ Ⅰ 是 16 Ⅳ Ⅳ 是 5 Ⅳ Ⅳ 是 17 Ⅳ Ⅳ 是 6 Ⅲ Ⅲ 是 18 Ⅲ Ⅲ 是 7 Ⅴ Ⅴ 是 19 Ⅲ Ⅲ 是 8 Ⅰ Ⅰ 是 20 Ⅳ Ⅲ 否 9 Ⅰ Ⅰ 是 21 Ⅳ Ⅳ 是 10 Ⅳ Ⅳ 是 22 Ⅴ Ⅴ 是 11 Ⅴ Ⅴ 是 23 Ⅳ Ⅳ 是 12 Ⅰ Ⅰ 是 24 Ⅳ Ⅲ 否 正确率% 87.50 R2 0.705 RMSE 8.681 MAE 5.610 TRE/% 0.12 MPE/% 5.87 Table 7. Evaluation indicses of developed models for predicting PBI of Cephalcia kunyushanica
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为了定量评估特定立地条件下种植赤松人工林后昆嵛山腮扁叶蜂发生程度的作用等级,将虫基指数分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5个级别,依次代表极轻度、轻度、中度、重度和特重度。所以在宜林地模型中,也将虫基指数的值域(0~100)平均划分为5个区间,即5个等级。如果测量一块宜林地的各项立地指标,海拔是310 m,土壤质地为砂土,坡度是15°,腐殖质层厚度是24 cm,则代入公式y = 5.187 + 7.816 × 1 + 0.048 x5−0.497 x6 + 2.157 x8得虫基指数y = 72.19,表明昆嵛山腮扁叶蜂在此类立地下种植赤松人工林将遭受的虫害等级为Ⅳ级(重度发生)。
对昆嵛山区营造赤松纯林而言,要使其极轻度或轻度遭受昆嵛山腮扁叶蜂的为害,则需将赤松选择在低海拔的陡坡,且土壤质地为粘土,腐殖质层厚度薄的宜林地中种植,将调查样地中符合上述立地条件的最值代入公式求得此时的虫基指数y = 0.06。此时,立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级是Ⅰ级,为极轻度发生;即,在这类立地中种植的赤松遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的程度极低。但需避免在高海拔处的平坡、土壤质地为壤土且腐殖质层厚的区域种植赤松,如赤松纯林在昆嵛山区分布的最高海拔是660 m,当在处于该海拔处的林地中选择坡度为3°、土壤质地为壤土和腐殖质层厚度是15 cm的样地时,代入公式得虫基指数y = 94.12。此时,立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级是Ⅳ级,为重度发生。但考虑到实践中粘土和腐殖质层薄的样地会降低赤松的生产力甚至影响其健康生长,所以需综合考虑,达到在能满足赤松健康生长的同时,亦能将昆嵛山腮扁叶蜂控制在轻度发生的范围内的目的。