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森林结构体现了林木个体 (结构要素)及其属性 (种类、大小、位置) 的连接方式[1],森林结构的异质性可使森林群落中树种多样性增加,促使森林具有更高的稳定性及完整性[2-3],维持森林结构多样性同时被认为是保护生物多样性的最佳途径[4-7]。森林生态系统具有典型的三维特征,组成林分整体的林木个体及其在空间中的排列方式决定了森林系统的属性特征以及功能[8-9],分析群落中种群个体在空间中的分布状态,以及林木个体与其周围相邻木的组织方式、种内种间相互关系以及所处生境的异质性是近年来森林生物物理结构研究的热点之一。
由于环境的异质性、林木间的竞争、种子传播机制等多种因素导致林木位置分布的多样性,采用点格局分析方法可描述林木位置随尺度的变化特征[10-14],如运用Ripley K函数,O-ring统计,双相关函数等分析林木的空间分布格局和不同树种的空间相关性,但这些方法大多数仅对林木的位置信息进行了分析,没有包含林木的其它属性,很难与具体的生态学过程相联系。将树种、胸径、树高、冠幅和存活状态等属性标记在林木的位置上,采用标记点格局分析方法即可描述林木属性随尺度变化的特征[15-18],如运用标记相关函数和标记变异函数分析树种、胸径、树高或径向生长在相应尺度上林木属性的相似性和空间自相关性[19-20],可以提供更多的森林空间结构信息。此外,还可以通过构建标记来分析林木间的关系。构建标记通常有差异标记、比例标记、产量标记等,郝珉辉等[20]以林木生长量为标记,运用标记相关函数研究了阔叶红松林林木生长的空间相关性,认为树种生长特征的空间关联格局具有明显的生境依赖性。Pommerening等[17, 21-22]基于标记相关函数的构造原理,提出了标记混交度和标记大小分化二阶特征函数,有效避免了NNSS方法中相邻木选择数量的问题,可解释林分中树种的排列状态和大小分化随尺度变化的情况,同时,对一些生态学过程和假说具有一定的分析和解释能力[23-24],Wang等[25]运用标记混交度二阶结构特征发现阔叶红松林中大树具有较大的混交度,在一定程度上解释了负密度效应假说。本研究运用单变量双相关函数分析4块面积为1 hm2的阔叶红松林每木定位样地的林木分布格局特征,然后运用标记双相关函数、标记变异函数、标记混交度二阶特征和标记大小分化阶特征函数联合分析树种和林木大小分化特征,从不同的角度分析不同类型阔叶红松林的空间结构特征,探讨阔叶红松林结构形成的生态过程,以期为进一步保护和培育阔叶红松林,维持生物多样性提供参考。
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研究区位于吉林省吉林市蛟河林业实验区管理局东大坡经营区内,43°51′~44°05′ N, 127°35′~127°51′ E,气候属温带大陆性季风山地气候,分布最广的地带性土壤是肥力较高的暗棕壤,植被类型属于温带针阔混交林区域——温带针阔混交林地带—长白山地红松、杉松针阔混交林区,主要针叶树种有:红松 (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis var microsperma (Lindl))、杉松 (Abies holophylla Maxim)、和臭冷杉(Abies nephrolepis (Trautv) Maxim.);主要阔叶树种有:核桃楸(Juglans mandshurica Maxim)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica Rupr.)、色木槭 (Acer mono Maxim.)、千金榆 (Carpinus cordata Bl.)、白扭槭 (Acer mandshurica Maxim.)、紫椴 (Tilia amurensis Rupr.)、暴马丁香(Syringa reticulate var. mandshurica (Maxim. Hara))、蒙古栎 (Quercus mongolica Fisch.)、青楷槭 (A. tegmentosum Maxim)等;常见下木有刺五加(Acanthopanax senticossus (Rupr. et Maxim) Harms)、楔叶绣线菊窄叶变种(Spiraea canescens var. sublanceolata Rehd.)和胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz)、等;主要草本植物有蕨类(Adiantum spp.)、小叶芹(Aegopodium alpestre Ledeb.)、苔草(Carex spp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis Maxim.)、蚊子草(Filipendula spp.)等。
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2007年5月到2008年10月期间,根据蛟河林业实验区管理局东大坡经营区林班划分情况,在现地踏查的基础上,在试验区建立了4块面积为100 m × 100 m的固定样地,运用全站仪对样地内胸径大于5 cm的林木进行定位,调查林木的胸径、树种、树高等,同时记载林分的郁闭度、坡度、坡向等因子;在样地内四角及中心设置了5个10 m × 10 m的小样方,调查样方内的幼苗、幼树情况。在内业分析时,将样地按树种断面积的组成情况依次编号为A、B、C、D(表1),4块样地代表了4种类型的阔叶红松林,即样地A为核桃楸和沙松为主的针阔混交林,样地B为以核桃楸、水曲柳和红松为主的针阔混交林,样地C为水曲柳和红松为主的针阔混交林,样地D为以核桃楸、色木槭和沙松为主的针阔混交林。
样地
Plot坡度
Slope/(°)海拔
Altitude/m郁闭度
Canopy closure密度
Density/
(trees·hm−2)平均树高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cm断面积
Basal area/
(m2·hm−2)树种数量
Number of spcices树种组成
Tree compositionsA 9 620 0.90 797 13.7 22.5 31.671 19 3核桃楸2沙松1色木槭1红松4其它 B 8 600 0.85 936 13.8 19.8 28.740 19 3核桃楸3水曲柳1红松3其它 C 9 600 0.9 816 13.6 21.5 29.564 22 3水曲柳2红松1核桃楸4其它 D 9 620 0.85 748 13.1 21.8 27.952 21 2核桃楸1色木槭1榆树1沙松5其它 Table 1. The basic characteristics of fourdifferent samples
Mark Second-order Characteristics of Broadleaved Korean Pine Forest
- Received Date: 2020-05-03
- Accepted Date: 2020-07-28
- Available Online: 2021-04-20
Abstract: