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麻栎(Quercus acutissima Carruth.)属于壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)植物,在我国分布十分广泛,是一种重要的珍贵用材树种[1],可作为木材、菌材和薪炭材,具有较高的经济价值和利用价值;其种子富含淀粉和脂肪油,可酿酒、制作饲料,也可食用,具有非常广阔的发展前景。种子是植物有性生殖最重要的器官,是联系上下代植物体不可替代的纽带[2]。20世纪50年代以来,种子的微形态特征被一些学者应用于植物系统学和分类研究,证明了种子微形态特征在科、属、种等不同层次上具有分类学意义[3-5]。已知的大多数森林树种是通过种子发育生长为生殖成熟的个体,从而周而复始的繁殖下去,生长在不同环境中的林木经过漫长的演化过程形成了对各自生境的适应性,各部分器官具有多样的形态变异,其中,种子的形态变异蕴含了许多较为稳定的可遗传变异,因此,种子是研究林木天然群体遗传变异的重要材料。
目前,对麻栎种质的相关研究主要集中在组织培养及快速繁殖技术[6],苗期生长特性[7],优良家系的选择[8]和群体遗传多样性[9-10]等,对表型多样性的研究鲜有报道。表型变异是基因型与环境相互作用的结果,是探索群体遗传分化和变异来源的重要层面。因此,本研究通过对7个麻栎天然群体种子表型变异进行分析,以期揭示麻栎表型变异大小及规律,为促进麻栎种质资源保护和遗传改良提供科学依据。
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供试的麻栎种子于2019年9月至10月分别采自麻栎自然分布区(25°21′~39°49′ N,100°54′~121°59′ E)的7个天然群体。麻栎林中选择优势树种作为母树,采种母树之间相距50 m以上,每一群体选取20~30株母树采集种子作为1份,每份种子不少于300粒,将采集的所有种子进行充分混合,然后将其用作群体的种子样品,为增加实验的准确性,将每个地理种源都使用了GPS定位软件进行定位。种子来源情况详见表1。
编号
Code群体
Population纬度(N)
Latitude/(°)经度(E)
longitude/(°)海拔
Altitude/m种质份数
Amounts of fruitsGDX 贵州贵定县 26.35 107.26 1 017 1 XYX 云南祥云县 25.35 100.92 1 976 2 ZTS 山西中条山 35.01 111.53 930 3 TBX 河南桐柏县 32.32 113.33 309 14 PLD 辽宁普兰店区 39.45 121.98 59 7 HDQ 山东黄岛区 35.77 119.98 180 6 LFS 河北联峰山 39.82 119.45 70 1 Table 1. The source of the mother trees collected by the population of Quercus acutissima
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对不同群体的种子长、种子宽、种子长宽比、表面积和体积等利用扫描仪Epson/V700 PHOTO测定表型性状,采用winseedle Pro 2013b软件可获得表型性状指标,使用1/100电子天平测定千粒质量,从每组样品分别随机选取50粒种子称质量,重复3次,取其平均值。
采用巢式线性模型对麻栎群体间和群体内的表型变异进行方差分析。用变异系数(CV)表示表型性状的离散程度。计算表型分化系数(Vst)来表示麻栎群体的表型分化程度,即群体间方差分量与方差总量的比值。计算公式分别为:CV = (δ/
${{\overline x}}$ ) × 100%,其中,δ为标准差、${{\overline x}}$ 为群体平均值,Vst = [δ2t/s /(δ2t/s + δ2s)] × 100%,其中,δ2t/s为群体间的方差分量,δ2s为群体内的方差分量[11]。采用Excel 2010软件对数据进行统计,用SPSS 21软件对各项指标进行分析,其中,采用Pearson相关分析双变量相关性,并根据各性状在群体间的欧氏距离进行聚类分析。
1.1. 试验材料
1.2. 表型性状测定及分析
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由表2的方差分析结果可知:在群体间和群体内,种子长、宽、长宽比、表面积、体积及千粒质量均差异极显著(P < 0.01),说明麻栎种子表型性状在群体间存在一定程度的变异。
表型性状
Phenotypic trait均方 Mean square F值 F value 群体间
Among populations群体内
Within population随机误差
Random errors群体间
Among populations群体内
Within population种子长 Seed length 20.093 1.633 0.037 544.521** 44.262** 种子宽 Seed width 10.859 1.128 0.028 386.434** 40.128** 长宽比 Length-width ratio 0.944 1.336 0.006 148.223** 209.654** 体积 Volume 298.025 36.764 0.700 425.611** 52.502** 表面积 Surface area 1 102.154 108.469 2.178 506.070** 49.805** 千粒质量 1 000-grain weight 12.615 3.055 0.299 42.239** 10.229** 注:**表示差异极显著。
Note:**means the difference is significantTable 2. Table of variance analysis of phenotypic traits of Quercus acutissima populations seeds
根据表3可以看出:各群体种子长度的平均值为1.63~2.32 cm,其中,最大的是云南祥云县群体,最小的是贵州贵定县群体;各群体种子宽度的平均值为1.33~1.84 cm,贵州贵定县群体最小,云南祥云县群体最大;长宽比最大的是山西中条山群体,最小的是河北联峰山群体;种子体积的平均值为1.48~4.15 cm3 ,其中,最小的是贵州贵定县群体,最大的是云南祥云县群体;种子表面积平均值为5.19~10.41 cm2,最小的是贵州贵定县群体,最大的是云南祥云县群体;种子千粒质量差异最大,平均变幅为1.74~4.82 kg,贵州贵定县群体最小,云南祥云县群体最大。
群体
Population种子长
Seed length/cm种子宽
Seed width/cm长宽比
Length-width ratio体积
Volume/cm3表面
Surface area/cm2千粒质量
1 000-grain weight/kgGDX 1.63 ± 0.17 1.33 ± 0.13 0.82 ± 0.09 1.48 ± 0.38 5.19 ± 0.88 1.74 ± 0.09 XYX 2.32 ± 0.20 1.84 ± 0.19 0.79 ± 0.09 4.15 ± 1.04 10.41 ± 1.69 4.82 ± 0.15 ZTS 1.96 ± 0.18 1.81 ± 0.18 0.92 ± 0.05 3.35 ± 0.88 8.67 ± 1.52 4.10 ± 0.47 TBX 2.21 ± 0.23 1.83 ± 0.18 0.90 ± 0.15 3.94 ± 1.04 9.95 ± 1.75 4.37 ± 1.10 PLD 1.99 ± 0.18 1.78 ± 0.18 0.90 ± 0.06 3.34 ± 0.91 8.72 ± 1.58 3.77 ± 0.57 HDQ 1.73 ± 0.23 1.49 ± 0.21 0.87 ± 0.06 2.08 ± 0.80 6.37 ± 1.62 2.37 ± 0.60 LFS 1.84 ± 0.21 1.52 ± 0.14 0.69 ± 0.14 2.24 ± 0.63 6.86 ± 1.35 2.46 ± 0.12 Table 3. Mean and standard deviation of Quercus acutissima population seeds
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分析和比较不同表型性状时,性状的离散程度用变异系数来表示[12],变异系数越大,性状的变异程度越大;变异系数越小,性状的变异程度越小。由表4可知:在麻栎的6个表型性状中,平均变异系数最大的为种子体积,达28.18%,其次是种子表面积(18.79%),变异系数最小的为种子长(10.34%),表明种子长的变异程度最小,而种子体积这一性状的变异程度最大。
群体
Population种子长
Seed length/cm种子宽
Seed width/cm长宽比
Length-width ratio体积
volume/cm3表面积
Surface area/cm2千粒质量
1 000-grain weight/kg平均值
MeanGDX 10.43 9.77 10.98 25.68 16.96 5.17 13.17 XYX 8.62 10.33 11.39 25.06 16.23 3.11 12.46 ZTS 9.18 9.94 5.43 26.27 17.53 11.46 13.30 TBX 10.41 9.84 16.67 26.40 17.59 25.17 17.68 PLD 9.04 10.11 6.67 27.25 18.12 15.12 14.39 HDQ 13.29 14.09 6.90 38.46 25.43 25.32 20.58 LFS 11.41 9.21 20.29 28.13 19.68 4.88 15.60 平均值Mean 10.34 10.47 11.19 28.18 18.79 12.89 15.31 Table 4. Table of variation coefficient of phenotypic traits in Quercus acutissima population seeds
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由表5可以看出:在表型性状的总方差分量占比中,群体间方差分量占比51.29%,群体内方差分量占比13.64%,机误占比35.07%。从群体间表型性状的变异幅度看,群体间种子长宽比的方差分量百分比最小,为41.67%;而千粒质量的方差分量百分比最大,为72.20%。从群体内表型性状的变异幅度看,种子宽的方差分量百分比最大,其次为种子长,最小的是长宽比。种子表型分化系数(Vst)为73.17%~84.34%,其中,千粒质量的Vst最大,种子宽的Vst最小;表型分化系数的平均值为78.84%,表明麻栎群体78.84%的变异来自群体间。
表型性状
Phenotypic trait方差分量 Variance component 方差分量百分比 Percentage of variance component/% 表型分化系数
Phenotypic
differentiation
coefficient/%群体间
Among populations群体内
Within population机误
Random errors群体间
Among populations群体内
Within population机误
Random errors种子长 Seed length 0.045 0.014 0.031 50.00 15.56 34.44 76.27 种子宽 Seed width 0.030 0.011 0.023 46.88 17.19 35.94 73.17 长宽比 Length-width ratio 0.005 0.001 0.006 41.67 8.33 50.00 83.33 体积 Volume 0.715 0.204 0.615 46.61 13.30 40.09 77.80 表面积 Surface area 2.646 0.740 1.867 50.37 14.09 35.54 78.15 千粒质量 1 000-grain weight 1.018 0.189 0.203 72.20 13.40 14.40 84.34 平均值 Mean 0.743 0.193 0.458 51.29 13.64 35.07 78.84 Table 5. Table of variance components of phenotypic traits and phenotypic differentiation coefficient of Quercus acutissima population seeds
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根据表6可知:各种子表型性状中两两性状具有极显著的相关关系,其中,千粒质量与长宽比的相关系数较小,为0.289;而种子宽和种子体积的相关系数达0.907。说明选择的6个表型性状进行麻栎种子表型性状分析是可行的。
表型性状
Phenotypic trait种子长
Seed length种子宽
Seed width长宽比
Length-width ratio体积
Volume表面积
Surface area千粒质量
1 000-grain weight种子长 Seed length 1.000 0.774** 0.136** 0.853** 0.901** 0.696** 种子宽 Seed width 1.000 0.445** 0.907** 0.904** 0.688** 长宽比 Length-width ratio 1.000 0.378** 0.341** 0.289** 体积 Volume 1.000 0.985** 0.703** 表面积 Surface area 1.000 0.716** 千粒质量 1 000-grain weight 1.000 注:**表示在0.01水平上极显著相关。
Note:** indicates a very significant correlation at level 0.01Table 6. Correlation analysis and difference significance test of phenotypic traits of Quercus acutissima seeds
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利用欧氏平方距离系数对麻栎群体进行聚类,图1表明:以欧氏距离10为阈值,7个麻栎群体可以划分为2大类,第1类包括山西中条山、辽宁普兰店区、河南桐柏县、云南祥云县群体,第2类包括贵州贵定县、山东黄岛区、河北联峰山群体。