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凋落物是森林生态系统养分循环的重要组分,其养分释放作为森林营养循环过程中的关键环节,对植物的生长发育、土壤理化性质以及森林生态系统C、N循环均具有关键作用[1]。土壤微生物在土壤养分循环过程中扮演极为重要的角色,是凋落物分解过程中不可或缺的一部分[2]。凋落物分解通过改变C、N等养分元素归还量来影响土壤微生物数量及活性,从而改变微生物养分固定量和提供植物生长的养分比例,进而影响生态系统中C、N循环[3]。
N沉降的持续增加可通过改变森林凋落物量,使植物-土壤微生物的养分格局发生变化,间接影响凋落物-土壤-土壤微生物之间的关系,对凋落物分解、土壤微生物活性、土壤C库等造成重要影响,进而促进或抑制森林生态系统C和N的循环[4]。韩雪等[5]在对北京西山辽东栎(Quercus liaotungensis Blume.)进行为期2年的模拟N沉降实验时发现,N沉降减缓了凋落物的分解速率,且不同N处理显著增加凋落物N含量,但对凋落物C含量影响不显著;李登峰等[6]在对常绿阔叶林进行模拟N沉降实验时发现,随着N浓度的上升,凋落物C含量增长显著,而凋落物N含量变化不大;魏圣钊等[7]在华西雨屏区常绿阔叶林凋落物分解中发现MBC和MBN在N处理下表现为低N促进,高N抑制;Van等[8]在北美阔叶林进行长期N处理实验时发现MBC/MBN降低10%,微生物总生物量降低1/4。在以上模拟N沉降的研究中,国内外学者对凋落物分解多集中于单一森林类型下土壤微生物量的变化特征[9],但对不同森林类型下凋落物分解对土壤微生物数量影响以及凋落物分解、土壤微生物量碳氮及土壤微生物数量之间关系的研究则鲜有报道。
滇中亚高山磨盘山地区位于云贵高原的西部边缘,自然条件独特,植被多以中山半湿性阔叶林为主[10]。本研究以该地区不同森林生态系统云南松(Pinus yunnanensis Franch.)林、华山松(Pinus armandii Franch.)林、常绿阔叶林以及高山栎(Quercus semicarpifolia Smith.)林为研究对象,采用凋落物袋法,通过原位分解和模拟N沉降实验,分析N沉降下4种不同森林凋落物分解及土壤微生物特征,研究以下两个问题:(1)分解1年后,4种不同森林凋落物C、N含量、MBC和MBN及土壤微生物数量特征对N沉降如何响应?(2)N沉降下,凋落物生物量与土壤微生物量有何相互关系?通过以上研究,揭示N沉降下不同林分类型下凋落物与土壤微生物在C、N生物地球化学循环机制中的作用,为滇中亚高山森林管理和建设提供科学依据。
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试验地位于云南省玉溪市磨盘山森林定位研究站(23º46′18″~23º54′34″ N,101º16′06″~101º16′12″ E),海拔2 215.8 m。该地区山地气候特征较为显著,且位于亚热带南北两部气候交汇处,属于中亚热带气候,年均气温15℃,年均降水量为1050 mm,降水主要集中在5—10月。研究区域森林覆盖率达85%以上,植被垂直分布特征较为明显,主要的林分类型有针叶林、高山矮林以及常绿阔叶林等。
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于2017年11月,分别收获4种林分的新鲜凋落物,相同林分的凋落物充分混匀。风干后,分别准确称取10 g装入大小为20 cm × 20 cm的分解袋(孔径为1 mm)。以析因设计法于2018年1月在4种森林下各设置3个20 m × 20 m的样地,在每个样地中随机设置4个3 m × 3 m的小样方,对应4种不同施N浓度,减少样地环境对土壤微生物量的影响。样方之间距离大于10 m,防止相互干扰。将前期准备好的凋落物袋均匀摆放在各样方中(各3个重复),并对各样方中的凋落物喷施NH4NO3溶液(模拟N沉降)。
本实验N沉降水平主要参考北美地区Harvard Forest以及华西地区所布设的实验[11-12],并结合我国西南地区及本地区年沉降量(3.84 g·m−2·a−1),N沉降共设定4个水平:对照(CK,0 g·m−2·a−1)、低N(LN,5 g·m−2·a−1)、中N(MN,15 g·m−2·a−1)、高N(HN,30 g·m−2·a−1),每个水平3个重复。将1年的使用量分为均等的12份,从2018年1月初开始,遵循上述各水平对样方进行施N处理,对照组施相同量的水。除施N外,其他措施保持一致,样地情况如表1。
森林类型
Forest type样地编号
Plot number海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect郁闭度
Canopy density平均胸径
Average DBH/cm平均树高
Average H/m林龄
Age/a常绿阔叶林 Evergreen broad-leaf forest 1 2 258 13 NW 0.85 9.5 9.0 16 2 2 193 15 NW 0.90 9.0 9.2 14 3 2 236 16 NW 0.87 8.9 8.9 16 华山松林 P.armandii forest 1 2 119 18 NE 0.60 12.3 10.9 19 2 2 178 20 NE 0.65 11.0 10.3 18 3 2 156 19 NE 0.73 12.1 9.9 19 高山栎林 Q.semicarpifolia forest 1 2 208 16 NE 0.92 9.0 4.5 14 2 2 373 14 NE 0.88 10.0 4.0 15 3 2 281 15 NE 0.90 10.6 4.0 15 云南松林 P.yunnanensis forest 1 2 193 13 NW 0.73 10.2 8.4 22 2 2 158 15 NW 0.82 12.5 11.0 24 3 2 236 12 NW 0.75 11.0 9.0 22 Table 1. Geophysical characteristics of the investigating plots in four forest types
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施N处理1年后,于2019年1月,对各林分各处理样方中的凋落物进行取样,各样方取凋落叶和枝各3袋,清除袋中的杂物,风干。在取凋落物的同时,采集0~5、5~10和10~20 cm土壤样品,每个样方用随机数字定位法随机取5钻,将同一林分中同一N沉降处理下相同土层的土样充分混合。
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凋落物在恒温干燥箱内烘干,粉碎并过筛。采用重铬酸钾-外加热硫酸氧化法(LY/T 1237—1999)测定碳含量[10],采用半微量凯氏定氮法(LY/T 1269—1999)测定氮含量[10]。
土壤微生物量碳(MBC)和土壤微生物量氮(MBN)采用氯仿熏蒸浸提法测定[13]。土壤微生物计数采用琼脂膜法[14]。MBC、MBN分别用下式[15]求得:
式中:EC、EN分别为熏蒸和未熏蒸浸提液中土壤有机碳、全氮的差值;kC、kN为转化系数,分别为0.38、0.54。
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数据统计分析利用SPSS25.0软件完成。采用双因素方差分析,分析不同森林类型和N沉降下C、N含量,各组分C/N均以质量比表示;采用多因素方差分析,分析不同森林类型,不同土层,不同N沉降下微生物生物量C、N、微生物数量,各组分微生物生物量C/N均以质量比表示,显著性水平设定为α = 0.05。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 试验设计
1.2.2. 样品的采集
1.2.3. 样品的测定
1.3. 数据处理
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由图1可知,分解1年后不同N沉降下,各林分类型凋落物C含量平均值总体表现为:云南松林 > 高山栎林 > 华山松林 > 常绿阔叶林。与CK相比,常绿阔叶林凋落物C含量均显著增加(2.56%~8.16%);LN和MN下华山松林凋落叶C含量分别降低2.35%和1.13%,HN下增加1.24%,LN下凋落枝降低2.67%;高山栎林C含量则与常绿阔叶林趋势相同;HN下云南松林凋落叶和枝C含量分别增加3.97%和4.09%。
各林分类型凋落物N含量平均值总体表现为:高山栎林 > 常绿阔叶林 > 华山松林 > 云南松林。随着N沉降的增加,常绿阔叶林下凋落物N含量均显著增加(P < 0.05),与CK相比,凋落叶增加27.18%~69.01%,凋落枝增加12.76%~26.78%;华山松林凋落物N含量总体呈现上升趋势(增加22.37%~60.29%);高山栎林MN下凋落叶和枝比CK显著增加13.02%和11.74%;云南松林HN下凋落叶和枝N含量比CK显著增加67.67%和22.29%。
不同林分类型凋落物C/N在不同N沉降处理下变化范围在36.39~96.55之间。随着N沉降的增加,4种林分类型凋落物C/N总体均呈下降趋势。与CK相比,常绿阔叶林凋落叶降低25.11%~36.00%,凋落枝降低15.99%~16.29%;华山松林凋落叶降低19.20%~34.28%,凋落枝降低37.91%;MN下高山栎林凋落叶和枝分别降低8.10%和9.08%;云南松林凋落叶降低2.66%~2.91%,凋落枝降低20.94%~37.92%。
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由图2可知,不同N沉降下,4种林分类型土壤MBC质量分数变化范围在104.20~1041.99 mg.kg−1之间,相同土层不同森林类型平均值表现为云南松林 > 常绿阔叶林 > 高山栎林 > 华山松林,云南松林MBC比其他3个林分高出23.27%~60.34%;不同土层相同森林类型表现为0~5 > 5~10 > 10~20 cm,0~5 cm分别为5~10 cm和10~20 cm的1.36和2.08倍。随着N沉降的增加,常绿阔叶林3个土层的MBC均逐渐降低(10.00%~66.67%);华山松林则呈先增加后降低的趋势,在LN处达到最高值(555.73 mg.kg−1);高山栎林在0~5 cm和5~10 cm土层逐渐降低,10~20 cm呈波动趋势;云南松林则与华山松林趋势相同。
由图3可知,不同N沉降下,4种林分类型土壤MBN质量分数变化范围为19.09~109.57 mg.kg−1,相同土层不同森林类型平均值表现为云南松林 > 常绿阔叶林 > 高山栎林 > 华山松林,云南松林MBN比其他3个林分高出24.86%~60.54%;。不同土层相同森林类型表现为0~5 > 5~10 > 10~20 cm,0~5 cm分别为5~10 cm和10~20 cm的1.28和1.70倍。随着N沉降的增加,常绿阔叶林和高山栎林3个土层的MBN均逐渐降低(4.66%~58.40%和5.15%~62.70%);华山松林则呈先增加后减少的趋势,且在LN处达到最高值(54.90 mg.kg−1)(P < 0.05);云南松林则呈波动趋势。
由图4可知,不同N沉降下,4种林分类型土壤MBC/MBN变化范围在5.31~11.26之间。不同土层相同森林类型,总体差异不显著(P > 0.05)。随着N沉降的增加,常绿阔叶林3个土层的MBC/MBN呈波动趋势,但均在MN处达到最高值11.15;华山松林总体呈先增加后降低的趋势,0~5 cm和5~10 cm土层峰值出现在MN(11.26和11.17),10~20 cm则出现在LN(9.68);高山栎林和与云南松林则呈波动趋势。
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由图5可知,不同N沉降下,4种林分类型土壤微生物数量变化范围在43.81~1021.24 × 106个,相同土层不同森林类型平均值表现为云南松林 > 常绿阔叶林 > 华山松林 > 高山栎林,云南松林土壤微生物数量比其余3个林分高出6.89%~82.44%。不同土层相同森林类型下,常绿阔叶林和高山栎林表现为10~20 > 5~10 > 0~5 cm,10~20 cm分别为5~10 cm和0~5 cm的1.33倍和2.51倍,华山松林和云南松林则呈波动趋势。随着N沉降的增加,3个土层中,常绿阔叶林微生物数量总体呈现先增加后减小的趋势,高山栎林总体呈现上升趋势,且差异性显著(P < 0.05);华山松林和与云南松林呈波动趋势。
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如表2所示,森林类型、施N水平对凋落叶和枝的C、N和C/N的影响均影响极显著(P < 0.01)。森林类型和施N水平的交互作用对凋落叶C、凋落叶C/N和凋落枝C均呈极显著影响(P < 0.01),对凋落叶N和凋落枝C/N达到显著影响(0.01 < P < 0.05),对凋落枝N影响不显著(P > 0.05)。凋落叶和枝的C、N和C/N均表现为:森林类型影响最大,施N水平次之,森林类型和施N水平交互作用最小。森林类型对凋落枝N影响最大,凋落叶C/N最小;施N水平对凋落枝C影响力最大,凋落枝C/N最小;交互作用对凋落枝C影响力最大,凋落枝N最小。
变异来源
Source of variation自由度
Degree of
freedom凋落叶C
Leaf
litter C凋落叶N
Leaf
litter N凋落叶C/N
Leaf
litter C/N凋落枝C
Twig
litter C凋落枝N
Twig
litter N凋落枝C/N
Twig
litter C/NF P F P F P F P F P F P 森林类型 Forest types 3 292.97 < 0.01 77.25 < 0.01 66.91 < 0.01 218.68 < 0.01 398.99 < 0.01 120.88 < 0.01 施N水平 N treatments 3 39.51 < 0.01 17.65 < 0.01 12.75 < 0.01 52.39 < 0.01 14.34 < 0.01 8.45 < 0.01 森林类型 × 施N水平 Forest types × N treatments 9 4.48 < 0.01 2.64 < 0.05 3.65 < 0.01 9.54 < 0.01 2.03 > 0.05 2.91 < 0.05 注:“P > 0.05”表示无显著影响;“0.05 > P > 0.01”表示显著影响;“P < 0.01”表示极显著影响。下同。
Notes: "P > 0.05" indicates no significant effect; "0.05 > P > 0.01" indicates significant influence; "P < 0.01" indicates extremely significant influence. The same below.Table 2. Analysis of variations of C, N and C/N in leaf and twig litter
方差分析表明(表3),各变异来源及其交互作用对土壤微生物量C、N及数量均存在极显著影响,其中森林类型对三者影响最大(F值分别为304.21、1777、2586.9);而对于MNC/MBN,除了森林类型和土壤深度交互作用对其无明显影响外,其余各变异来源也均对其存在显著或极显著影响,其中土壤深度影响最大(F值为18.18)。
变异来源
Source of variation自由度
Degree of
freedom土壤微生物量C
MBC土壤微生物量N
MBN土壤微生物量碳氮比
MBC/MBN微生物计数
Soil microbial quantityF P F P F P F P 森林类型 Forest types 3 304.21 < 0.01 1777 < 0.01 3.16 < 0.05 2586.9 < 0.01 土壤深度 Depth of soil 2 275.55 < 0.01 958.3 < 0.01 18.18 < 0.01 352.64 < 0.01 施N水平 N treatments 3 90.17 < 0.01 452.5 < 0.01 14.42 < 0.01 134.73 < 0.01 森林类型 × 土壤深度 Forest types × Depth of soil 6 8.7 < 0.01 27.36 < 0.01 1.18 > 0.05 431.67 < 0.01 森林类型 × 施N水平 Forest types × N treatments 9 18.09 < 0.01 113.2 < 0.01 4.22 < 0.01 110.31 < 0.01 土壤深度 × 施N水平Depth of soil × N treatments 6 15.7 < 0.01 70.62 < 0.01 3.59 < 0.01 32.36 < 0.01 森林类型 × 土壤深度 × 施N水平
Forest types × Depth of soil × N treatments18 3.95 < 0.01 10.93 < 0.01 1.98 < 0.05 79.36 < 0.01 Table 3. Statistical results of Multi-way ANOVA of MBC, MBN, MBC/MBN and soil microbial quantity