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植物对环境的适应和自身遗传结构在适应环境过程中的改变可通过生长和形质性状表达出来[1],通过对植物生长和形质性状变异进行研究,可掌握其遗传变异规律,提升其遗传改良潜力[2]。同时,充分了解生长和形质性状的变异有助于准确地评估改良的可靠性[3]。植物的生长和形质性状变异越丰富,越能体现其对环境的适应[1,4],而开展多点区域试验可为不同立地和地区选出具有稳定遗传性状的优良家系。辛娜娜等[5]从福建建瓯和江西永丰两地点分别初选出24个和17个木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)早期速生优良家系。洪舟等[6]在分析降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)生长性状遗传变异的基础上,根据育种值筛选出10个速生且稳定的优良家系,并进一步筛选出12株可作为无性系种子园材料的优良单株。陈孝丑[7]通过对枫香(Liquidambar formosana Hance)生长和材性的家系遗传变异规律研究,筛选出9个速生优良家系、28株优良单株以及7个可推广的生长材性兼优家系。林木遗传改良中进行早期优良家系和优良单株的选择,在缩短林木育种周期的同时,可有效地提高用材收益。
红豆树(Ormosia hosiei Hemsl. et E.H.Wilson)是豆科(Fabaceae)红豆属(Ormosia Jasks.)半常绿或落叶大乔木,自然分布于浙江、江西、福建、湖北、重庆和四川等省(市),是国家二级重点保护野生植物[8],其木材质地坚硬,花纹别致,是上等的雕刻和装饰等珍贵用材。但红豆树因秋梢生长而时常受冻害,导致顶芽枯死,一些苗木在造林后第2年会形成2个侧枝替代顶梢生长,或形成1个与顶梢竞争的侧梢,因此红豆树人工林树干通直度较低,易形成多杈干等缺陷从而影响经济价值[9-12]。现阶段红豆树研究的重点是在优良种质资源收集和保护的基础上,系统分析其生长和形质性状的变异规律,加强其优良品种选育,改良其生长和形质指标,为红豆树种子园的建立及无性快繁提供优良种质材料的同时,也为区域化推广提供理论依据。李峰卿等[10]对不同产地的红豆树家系种子和幼苗性状变异进行研究,以苗高和地径为筛选指标选出浙江龙泉生长表现优异的19个红豆树优良家系。本研究通过对浙江龙泉和江西抚州两个试验点的3年生红豆树家系试验林进行全林测定,系统分析其生长和形质性状的家系遗传变异规律及性状间的相关关系等,以期为红豆树的遗传改良和品种选育提供参考依据。
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单点方差分析结果表明(表1),浙江龙泉和江西抚州两地点的3年生红豆树生长和形质性状都存在极显著家系差异。浙江龙泉点3年生家系树高、地径和当年抽梢长的变幅分别为0.94~2.02 m、1.67~3.07 cm和0.22~0.49 m,树高、地径和当年抽梢长最大家系分别为最小家系的2.15、1.84和2.23倍。在江西抚州点,树高、地径和当年抽梢长的变幅分别为1.01~2.05 m、1.93~3.53 cm和0.34~0.95 m,树高、地径和当年抽梢长最大家系分别为最小家系的2.03、1.83和2.79倍。与生长性状一样,红豆树的一级分枝数、最大分枝角、最大分枝长和树干通直度等在家系间也均达到极显著的水平,变异系数为23.3%~65.1%,如浙江龙泉和江西抚州两地点的红豆树家系最粗分枝基径变幅分别为0.62~1.28 cm和0.65~1.45 cm,这为早期速生和分枝习性优良的红豆树家系选择提供了较大潜力。
地点
Site性状
Traits均值
Mean变幅
Range变异系数
CV/%均方
MS重复
Repetition家系
Family重复 × 家系
Repetition × Family机误
Error浙江龙泉
Longquan of Zhejiang树高 H/m 1.55 0.94~2.02 31.1 45.320** 1.590** 0.271** 0.109 地径 BD/cm 2.50 1.67~3.07 28.0 53.278** 3.193** 0.866** 0.273 冠幅 C/m 0.59 0.39~0.73 37.1 8.077** 0.183** 0.078** 0.027 当年抽梢长 LCS/m 0.37 0.22~0.49 65.1 19.812** 0.145** 0.080** 0.021 一级分枝数 PBN 6.81 3.38~9.78 55.5 58.386** 3.023** 0.668** 0.342 最大分枝角 MBA/(º) 40 31~48 36.5 1.775** 0.079** 0.042** 0.027 最大分枝长 MBL/m 0.51 0.25~0.71 55.5 8.055** 0.321** 0.118** 0.055 最粗分枝基径 MBD/cm 1.02 0.62~1.28 40.1 18.541** 0.641** 0.229** 0.114 树干通直度 SS 3.18 2.70~3.95 23.3 0.695 0.125** 0.108** 0.034 江西抚州
Fuzhou of Jiangxi树高 H/m 1.52 1.01~2.05 39.9 18.483** 1.598** 0.417** 0.249 地径 BD/cm 2.76 1.93~3.53 34.9 15.567** 4.294** 1.152** 0.709 冠幅 C/m 0.53 0.29~0.81 61.1 4.273** 0.369** 0.125** 0.078 当年抽梢长 LCS/m 0.63 0.34~0.95 51.9 8.087** 0.406** 0.145** 0.062 一级分枝数 PBN 2.73 1.94~4.04 55.0 6.984** 0.681** 0.397** 0.301 最大分枝角 MBA/(º) 43 31~52 46.7 0.512** 0.132** 0.079** 0.063 最大分枝长 MBL/m 0.56 0.32~0.79 59.4 4.419** 0.347** 0.121** 0.085 最粗分枝基径 MBD/cm 1.09 0.65~1.45 50.6 10.724** 0.862** 0.340** 0.243 树干通直度 SS 3.36 2.92~3.90 23.9 1.918** 0.119** 0.073** 0.037 注:浙江龙泉、江西抚州点的重复、家系、重复 × 家系和机误的自由度分别为:4、75、285、2 389和6、70、382、1 832。** P < 0.01,表示极显著性差异;*0.01 < P < 0.05,表示显著性差异。下同。
Note: The degrees of freedom of repetition, family, repetition × family and error of Longquan and Fuzhou are 4, 75, 285, 2 389 and 6, 70, 382 and 1 832, respectively. H: Tree height; BD: Basal diameter; CW: Crown width; LCS: Length of current shoot; PBN: Primary branch number; MBA: Maximum branching Angle; MBL: Maximum branch length; MBD: Maximum branch diameter; SS: Stem straightness; ** P < 0.01,indicating extremely significant difference; * 0.01 < P < 0.05,indicated a significant difference.The same below.Table 1. Single point analysis of variance of growth and form-quality traits of O. hosiei
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红豆树生长和形质性状的遗传力估算值表明(表2),除树干通直度外,其余性状在浙江龙泉和江西抚州两地点的家系遗传力估算值均较高,其变幅为0.36~0.83。如浙江龙泉点树高和地径的家系遗传力估算值分别为0.83和0.73,江西抚州点树高和地径的家系遗传力估算值均为0.70,意味着红豆树家系幼林生长受中等至偏强的家系遗传控制。与家系遗传力相比,仅浙江龙泉点红豆树树高单株遗传力估算值(0.87)高于家系遗传力估算值(0.83),受偏强的遗传控制,两地点红豆树其余性状的单株遗传力估算值均低于家系遗传力估算值,受中等至偏弱的遗传控制,其变幅为0.04~0.61。
性状
Traits浙江龙泉
Longquan of Zhejiang江西抚州
Fuzhou of Jiangxi家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability家系遗传力
Family heritability单株遗传力
Individual heritability树高 H/m 0.83 0.87 0.70 0.44 地径 BD/cm 0.73 0.61 0.70 0.42 冠幅 C/m 0.58 0.31 0.62 0.30 当年抽梢长 LCS/m 0.45 0.23 0.57 0.33 一级分枝数 PBN 0.78 0.58 0.37 0.10 最大分枝角 MBA/(º) 0.47 0.14 0.36 0.09 最大分枝长 MBL/m 0.64 0.32 0.62 0.27 最粗分枝基径 MBD/cm 0.65 0.32 0.57 0.22 树干通直度 SS 0.12 0.04 0.28 0.09 Table 2. Estimated of heritability of growth and form-quality traits of O. hosiei
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从表3可以看出,浙江龙泉和江西抚州两地点红豆树家系性状间遗传相关系数总体上大于表型相关系数。3年生红豆树家系树高、地径和冠幅间均呈极显著的遗传正相关(rg = 0.344~0.728),树高、地径与一级分枝数、最粗分枝基径间也呈极显著的遗传正相关(rg = 0.351~0.715),这表明红豆树家系树高与地径的生长量越大,其一级分枝数越多且分枝越粗。在浙江龙泉点,最大分枝角与树高、冠幅、当年抽梢长、最大分枝长和最粗分枝基径等性状的遗传相关程度较弱(rg = −0.017~0.183),为选择速生性较好、分枝角度较大和分枝较细的品系提供了可能。总体来看,红豆树家系生长性状与形质性状间普遍呈显著或极显著正相关,为培育速生优质干材,应加强对红豆树家系早期修枝和选育。
地点
Site性状
Traits树高
H地径
BD冠幅
C当年抽梢长
LCS一级分枝数
PBN最大分枝角
MBA最大分枝长
MBL最粗分枝基径
MBD树干通直度
SS浙江龙泉
Longquan of Zhejiang树高 H 0.730** 0.647** 0.725** 0.609** 0.176 0.562** 0.451** 0.069 地径 BD 0.383** 0.701** 0.594** 0.629** 0.119 0.656** 0.685** −0.021 冠幅 C 0.711** 0.728** 0.587** 0.538** 0.168 0.625** 0.592** −0.088 当年抽梢长 LCS 0.817** 0.815** 0.542** 0.475** 0.191 0.557** 0.469** 0.002 一级分枝数 PBN 0.351** 0.452** 0.155 0.109 0.236* 0.387** 0.387** 0.045 最大分枝角 MBA 0.090 0.225* 0.183 −0.067 0.260* −0.105 −0.054 0.145 最大分枝长 MBL 0.603** 0.670** 0.372** 0.344** 0.555** −0.070 0.814** −0.192 最粗分枝基径 MBD 0.522** 0.641** 0.289* 0.249* 0.593** −0.017 0.392** −0.184 树干通直度 SS 0.660** 0.802** 0.527** 0.565** 0.598** 0.724** −0.118 0.161 江西抚州
Fuzhou of Jiangxi树高 H 0.762** 0.712** 0.778** 0.434** 0.348** 0.660** 0.542** 0.302** 地径 BD 0.344** 0.747** 0.623** 0.522** 0.366** 0.720** 0.730** 0.244* 冠幅 C 0.671** 0.724** 0.645** 0.644** 0.505** 0.769** 0.689** 0.162 当年抽梢长 LCS 0.720** 0.745** 0.477** 0.362** 0.305** 0.611** 0.459** 0.211 一级分枝数 PBN 0.532** 0.657** 0.438** 0.405** 0.690** 0.525** 0.547** 0.199 最大分枝角 MBA 0.660** 0.739** 0.651** 0.544** 0.612** 0.371** 0.425** 0.180 最大分枝长 MBL 0.719** 0.769** 0.500** 0.519** 0.460** 0.300* 0.844** 0.148 最粗分枝基径 MBD 0.600** 0.715** 0.388** 0.417** 0.327** 0.205 0.394** 0.140 树干通直度 SS 0.782** 0.968** 0.644** 0.840** 0.452** 0.334** 0.668** 0.803** 注:对角线以上为表型相关系数,对角线以下为遗传相关系数,*为0.05显著水平。
Note: Phenotypic correlation coefficient is above the diagonal, genetic correlation coefficient is below the diagonal, * is the significant level of 0.05.Table 3. Genetic and phenotypic correlation coefficients between growth and form-quality traits of O. hosiei