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油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是一种喜光、喜干冷气候的深根性树种,具有很好的适生性,在林区内水土保持及涵养水分等方面起着重要作用,常作为北方地区一种优良的造林树种。在甘肃南部白龙江林区,油松是主要的乡土树种,1998年天然林停止采伐后,油松成为林区内主要的更新造林树种,在白龙江林区内油松林面积为40万亩。
中华松针蚧(Matsucoccus sinensis Chen),也称中华松梢蚧,属半翅目(Hemiptera),蚧总科(Coccoidea),珠蚧科(Margarodidae),主要危害马尾松(P. massoniana Lamb.)、云南松(P. yunnanensis Franch.)、油松(P. tabulaeformis Carr.)等[1],国内主要分布于河南、云南、四川、贵州、甘肃等地区。在林区内观察发现,中华松针蚧以刺吸针叶取食,受害的油松针叶初期显现黄色点斑,随着该虫取食量增加,危害加重,黄斑面积逐渐扩大,致使针叶出现截面断斑,最后引起针叶发黄、脱落,对油松的正常生长造成影响。此外,调查发现,受害林木树势衰弱易遭受横坑切梢小蠹(Tomicus minor Hartig)、纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)及油松落针病(Lophodermium pinastri Chev.)等次生性病虫危害,对林木生长造成严重危害。中华松针蚧对油松造成危害在河南南召县首次被报道,油松在连续4年受害后生长量下降明显[2]。云南松受中华松针蚧危害后,当虫口密度 > 3只·束−1时,高生长量损失随着虫口密度的增大而增大[3]。在林冠垂直空间分布上,中华松针蚧其种群数量依次为中层 > 下层 > 上层,其空间分布型属聚集型的负二项分布[2, 4]。研究表明,中华松针蚧在甘肃南部每年发生1代,以若虫在松针上越冬,传染途径主要靠雨水、风力传播,人为的生产活动也会形成传染途径[5-6]。中华松针蚧的发生与气候、坡向、海拔等生境因子关系密切[7],国外关于中华松针蚧的相关研究鲜有报道。
在国内,对中华松针蚧的研究比较集中在生物学特性、生活史及虫害发生规律及化学防治措施上,而对于中华松针蚧发生危害与油松林内林分因子之间的相互关系及影响未见报道。森林有害生物与寄主之间的互作关系,以及人为措施对森林生态系统自我调控生物灾害的作用及其机理应加强研究[8]。因此,本研究通过调查白龙江林区中华松针蚧对油松林造成的危害程度,探讨分析不同油松林分因子与中华松针蚧虫害发生的关系,为林区内油松林的营林措施和中华松针蚧的防控技术提供理论指导。
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研究区地处甘肃省南部,属于青藏高原东部边缘与岷山山脉的白龙江河流上游,地理坐标为102°46′~104°52′ E,33°04′~35°09′ N。林区内森林植物种类丰富,区系成分复杂,属于典型的西北高山、亚高山地形。平均海拔在1500~4920 m,年平均降水量在449.2~753.2 mm,多集中在6—9月。相对湿度60%~80%,无霜期87~230 d,年平均气温7.3℃,属温带高寒旱季显著湿润区气候。森林类型有油松林、云杉林、华北落叶松—云杉林、针叶树—杂木林、针叶—阔叶林等5种。近年来,在林区内发现中华松针蚧对油松产生危害有增长趋势,调查发现,截止2018年底,中华松针蚧发生危害面积由2011年的1 467 hm2增长为3 667 hm2。白龙江林区是国家天然林资源保护工程重点实施单位,也是长江上游与黄河上中游重要的水源涵养林区及我国西北地区重要的绿色屏障。
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根据中华松针蚧的发生情况,依托甘肃白龙江森林生态系统观测站的观测数据及设立的永久样地,在白龙江林区选取林龄相对一致(约25年)的油松纯林,设立12块调查样地(30 m × 30 m)。
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结合观测数据,调查12块油松样地内草本盖度、林分密度、郁闭度、树高、枝下高、胸径、冠幅7个林分因子,其中,林分密度是以统计样地内胸径 ≥ 5 cm的油松数量换算得出。通过五点取样法,选取每个样地内的10株油松进行树高、枝下高、胸径及冠幅等林分因子调查,以统计10株油松样本木的平均值求得。
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中华松针蚧的虫口密度及虫情指数同样采用上述“五点取样法”,对10株油松进行虫情指数调查。对样地中每个样木分别从东、南、西、北4个方向,上、中、下3层随机选取枝稍30 cm处10束针叶上的中华松针蚧数量进行统计,然后按照五级分级加权平均数法对虫情指数进行计算[9],按照样地的实际调查情况列出虫害分级标准(表1)。虫情指数计算公式如下:虫情指数 =
$ \dfrac{{ \sum ({\text{各级虫害株数}}\times {\text{各级代表值}})}}{{\text{总株数}}}$ × 100虫级
Index classification代表值
Representative value分级依据/(头·枝−1)
Classification basisⅠ 0 0 Ⅱ 1 1~50 Ⅲ 2 51~100 Ⅳ 3 101~200 Ⅴ 4 > 200 Table 1. Grading standard of the pest severity by Matsucoccus sinensis
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采用Microsoft Excel 2007软件处理试验数据,统计分析时数据为平均数 ± 标准误,采用软件SPSS(19.0版)对数据进行单因素方差分析并作LSD检验(α = 0.05)、Duncan多重比较、逐步回归分析及相关性分析(Pearson相关系数),探究中华松针蚧虫情指数与林分因子的关联性。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 样地设置
1.2.2. 林分因子调查方法
1.2.3. 虫口密度与虫情指数调查方法
1.3. 数据统计与分析
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通过对油松林样地主要林分因子及中华松针蚧虫情指数的实际情况调查,依据样地内虫情指数可分为4组(如表2所示)。对4组油松林样地的草本盖度、林分密度、郁闭度、树高、枝下高、胸径及冠幅7个林分因子进行方差分析和比较。结果表明,郁闭度在不同样地间没有显著变化,草本盖度、林分密度、树高、枝下高、胸径及冠幅等6个林分因子在不同样地中均有极显著变化(P < 0.01)。草本盖度在受危害样地间无显著变化,但盖度显著小于对照样地。林分密度在对照样地及受危害样地间显著变化,其中在对照样地的林分密度最大。树高在受危害样地间无显著变化,均大于对照样地。枝下高在不同样地间变化显著,在对照样地内最小。胸径在受害样地内无明显变化,均显著高于对照样地。冠幅在对照样地最小,与不同样地间显著变化。
样地
Plot虫情指数
Insect index草本盖度
Herb coverage林分密度
Stand density/(Tree·hm−2)郁闭度
Canopy density树高
Tree height/m枝下高
Height under branch/m胸径
DBH/cm冠幅
Crown width/m1 0 0.66 ± 0.03 a 1446 ± 29 a 0.76 ± 0.02 a 5.33 ± 0.24 b 1.91 ± 0.06 c 15.64 ± 0.53 b 2.45 ± 0.06 c 2 0~20 0.53 ± 0.02 b 1229 ± 40 b 0.72 ± 0.01 a 6.49 ± 0.29 a 2.40 ± 0.10 b 17.07 ± 0.49 a 3.04 ± 0.06 b 3 20~40 0.52 ± 0.04 b 1114 ± 63 b 0.72 ± 0.03 a 6.88 ± 012 a 3.16 ± 0.10 a 17.71 ± 0.28 a 3.06 ± 0.04 b 4 > 40 0.53 ± 0.02 b 822 ± 21 c 0.73 ± 0.04 a 6.83 ± 0.29 a 3.05 ± 0.09 a 17.84 ± 0.29 a 3.57 ± 0.08 a F值 11.701** 39.035** 0.485 8.830** 43.539** 5.855** 54.622** 数据为平均值 ± 标准误差,不同小写字母代表在P < 0.05水平上显著差异。* * 相关性在0.01水平上显著,*相关性在0.05水平上显著。下同。 Table 2. ANOVA analysis and the result of multiple comparison
多重比较结果表明,除了郁闭度在不同样地中没有差异性,其余草本盖度、林分密度等6个林分因子在不同样地中的组间对比具有差异性。由表2可知,不同林分因子中,草本盖度、树高及胸径对中华松针蚧的危害程度(虫情指数)具有极显著影响,但与未受害样地(对照)相比,3个林分因子对危害程度影响不显著。林分密度、枝下高及冠幅3个林分因子对中华松针蚧的危害程度具有极显著影响,但与未受害样地(对照)相比,3个林分因子对危害程度影响显著。
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由于不同林分因子之间本具有相关性,但在不同条件下,林分因子之间的相关性也有不同变化。由表3可知,油松林样地内草本盖度与树高、枝下高呈极显著负相关;与胸径及冠幅呈显著负相关,相关系数分别是−0.657,−0.724,−0.542,−0.609;与林分密度呈极显著正相关,分析结果说明油松林的树高、枝下高、胸径及冠幅会抑制草本的生长,而林分密度与草本盖度具有相同增长趋势。林分密度与枝下高、胸径及冠幅呈极显著负相关,相关系数分别是−0.744,−0.639,−0.936,说明林分密度与树高、枝下高、胸径及冠幅具有相反趋势。郁闭度与草本盖度和林分密度无显著相关性,但是与树高、枝下高、胸径及冠幅具有负相关性。树高与枝下高、冠幅具有极显著正相关,枝下高、胸径及冠幅之间具有极显著正相关性,说明随着油松树高的增长,其冠幅及枝下高具有相同的增加趋势。
林分因子
Stand density草本盖度
Herb coverage林分密度
Stand density郁闭度
Canopy density树高
Tree height枝下高
Height under branch胸径
DBH冠幅
Crown width草本盖度 1 林分密度 0.631** 1 郁闭度 0.406 0.284 1 树高 0.657** 0.716* 0.114 1 枝下高 0.724** 0.744** 0.263 0.681** 1 胸径 0.542* 0.639** 0.305 0.454 0.751** 1 冠幅 0.609* 0.936** 0.278 0.669** 0.817** 0.647** 1 Table 3. Correlation and significance test between Matsucoccus sinensis and the stand factors
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为了使各林分因子对中华松针蚧危害情况能同时体现出来,对数据进行多重回归分析,分析中首先采用进入的方法,建立虫情指数与各林分因子的方程,设定虫情指数为(y)、草本盖度(x1)、林分密度(x2)、郁闭度(x3)、树高(x4)、枝下高(x5)、胸径(x6)、冠幅(x7),得到回归模型:y = −25.837−126.746 x1−0.044 x2 + 32.779 x3−2.540 x4 +11.015 x5−2.497 x6 + 13.417 x7,R2 = 0.988,调整R2 = 0.966。由表4可知,F值为45.653,P < 0.01,各林分因子多元线性模式的分析效果好。
误差来源
Error source平方和
Sum of squaresdf 均方
Mean squareF P 回归 Regress 2 473.704 7 353.386 45.653 0.001 残差 Residual error 30.963 4 7.741 总计 Total 2504.667 11 Table 4. ANOVA between pest severity of Matsucoccus sinensis and the stand factors
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通过逐步回归分析,筛选出影响中华松针蚧虫情指数的关键林分因子,如表5所示,草本盖度、林分密度及枝下高3个林分因子为影响该虫情指数的关键因子。建立由关键因子影响虫情指数的多元线性预测模型为:y = −12.930 + 132.183 x1−0.058 x2 + 12.338 x5,R2 = 0.937,调整R2 = 0.914。显著性结果表明,草本盖度、林分密度和枝下高3个林分因子与中华松针蚧虫情指数间存在极显著的线性回归关系(P < 0.01)。3个关键因子组成的线性相关系数(R2 = 0.937)与上述7个林分因子影响虫情指数的相关系数接近(R2 = 0.988),说明草本盖度、林分密度和枝下高3个林分因子能够较准确地估计虫情指数的变化。由表5可知,草本盖度、林分密度和枝下高的膨胀因子(VIF)值分别为1.009、1.218和1.225,3个关键因子的方差膨胀因子远小于30,说明各项因子之间没有高度共线性。
林分因子
Stand density常量
Constant quantity系数
CoefficientR2 F P VIF 虫情指数(y) Insect index 草本盖度(x1) Herb coverage 12.930 132.183 0.937 39.836 < 0.01 1.009 林分密度 (x2)Stand density 0.058 1.218 枝下高(x5) Height under branch 12.338 1.225 回归分析及逐步回归方程表达式为:y = a + b1x1 + b2x2 + b3x3 + ··· + bnxn。 Table 5. Stepwise regression analysis of stand factors
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根据调查情况,如图1所示,对3组不同草本盖度下的虫情指数进行方差分析及相关性分析。分析表明,草本盖度对中华松针蚧虫情指数影响极显著(F = 26.991, P < 0.01),多重比较分析表明,不同草本盖度下的中华松针蚧虫情指数差异显著(图1),Ⅰ组(0.41~0.50)的虫情指数显著高于Ⅱ组(0.51~0.59)和Ⅲ组(0.60~0.72),Ⅱ组草本盖度下的虫情指数显著高于Ⅲ组。相关性分析表明,中华松针蚧的虫情指数变化与草本盖度两者之间具有相反趋势(r = −0.431,P < 0.01),随着草本盖度的增加,虫情指数在下降。
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根据油松林样地的实际调查情况,将林分密度分为3组(图2),即低密度林分(381~763株·hm−2)、中密度林分(764~1152株·hm−2)和高密度林分(1153~1715株·hm−2),图2所示,方差分析表明,油松林林分密度对中华松针蚧虫情指数的影响达到极显著水平(F = 39.035,P < 0.01),油松林低密度林分的虫情指数极显著高于中密度林分和高密度林分,中密度林分和高密度林分二者之间的虫情指数差异不显著。相关分析表明,虫情指数与油松林林分密度二者呈极显著负相关(r = −0.568,P < 0.01)。
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将枝下高分为3组,Ⅰ组:1.16~2.61 m,Ⅱ组2.63~3.53 m,Ⅲ组3.54~4.42 m,方差分析表明,不同枝下高分组对中华松针蚧虫情指数具有极显著影响(F = 43.539,p < 0.01)。枝下高在3.54~4.42 m内的样地虫情指数显著高于枝下高在1.61~3.53内的虫情指数,但是枝下高较低的2组(Ⅰ组,Ⅱ组)之间的虫情指数差异不显著(图3),相关性分析表明,油松林枝下高和中华松针蚧虫情指数呈极显著正相关关系(r = 0.617,P < 0.01),两者具有相同的变化趋势。