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水分是干旱半干旱地区植物生长和存活的关键因子,在很大程度上决定了植物的生长和存活[1-2]。当土壤水分亏缺时,不同植物表现出不同的忍耐能力,从而表现出不同的生理响应。长期营林实践表明,由于对所选造林树种的水分生理生态特征认识不够,没有很好地做到适地适树原则,从而形成了大量的“小老树”或“早衰”林分,严重影响森林生态效益的发挥[3-5]。因而,如何根据生境选择合适的造林树种是当前植被恢复和重建工作中一个十分重要的科学问题[6-8]。而解决这一问题的关键是要了解不同造林树种的水分利用特性[6,9]。植物水分利用效率是反应植物水分利用状况和抗旱性的一个重要指标,它可为不同生境合适造林树种的选择提供理论依据[10-11]。
叶片稳定性碳同位素组成(δ13C)是表征植物长期水分利用效率的可靠指标[12-13],已经被广泛用于研究陆地各种生态系统植物、植被的水分利用效率[14-16]。因为叶片δ13C整合记录了气候因子和影响植物碳同化以及气孔导度的生理因子的相关信息[17]。Farquhar等研究表明,C3植物叶片δ13C值与植物水分利用效率间存在显著的正相关关系[17]。同一生境下,植物叶片δ13C值高,通常表明植物具有高的水分利用效率,也意味着植物具有较强的抗旱能力[18-19]。在干旱半干旱地区,随着植物水分可利用性降低,植物叶片δ13C值呈增加趋势,水分利用方式更加保守[20-21]。
科尔沁沙地位于我国北方半干旱地区,是我国典型的农牧交错区,也是我国沙漠化最为严重的地区之一[22-23]。为控制沙漠化,改善当地脆弱的生态环境,该地区从1952年后就开始了防护林体系建设[24]。在防护林建设过程中,以杨树(Populus L.)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litv.)、油松(Pinus tabuliformis Carr.)和白榆(Ulmus pumila L.)等树种为主要造林树种,营造了大面积的人工林。由于对这些树种的水分生理特性认识并不十分清楚,且栽植过程中并没有严格遵从适地适树原则,导致樟子松和杨树人工林在干旱年份出现衰退、死亡现象;而相同水分条件下的油松和白榆并没有出现衰退现象[22,25-26]。前期研究结果表明,水分亏缺是引起科尔沁沙地防护林树种衰退的主要原因[22,27]。因此,有必要明确不同树种水分利用特性(例如,水分利用效率)。关于科尔沁沙地造林树种水分利用效率已进行了大量研究,但多是利用气体交换法测定的瞬时水分利用效率[28-29],这些数值并不能很好解释植物长期的生理变化以及水分适应策略。因此,本研究以科尔沁沙地南缘主要造林树种樟子松、彰武小钻杨(Populus × xiaozhuanica cv. Zhangwu)、油松和白榆为研究对象,测定了生长季(6—10月)不同树种叶片δ13C值,同时监测不同树种土壤含水量(0~60 cm),比较了不同树种的水分利用效率(δ13C指示),探讨了水热因子对树木水分利用效率的影响,以期为干旱半干旱沙区植被恢复和重建过程中造林树种的选择提供理论依据。
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在生长季初期的5月,在对试验区进行全面踏查的基础上,选择31年生片状樟子松林分、12年生彰武小钻杨林带、40年生片状油松林分和42年生散生白榆(表1)。为了减小林分密度对叶片δ13C值的影响,在樟子松、油松和杨树林分内随机选择5株优势木,同时随机选取5株散生白榆,共计20株,挂牌作为研究样树。白榆、油松和樟子松林分属于中龄林,杨树林带接近中龄林(中华人民共和国林业行业标准:主要树种龄级与龄组划分)。于2011年生长季的6 — 10月每月中旬取1次叶片和土壤样品,整个生长季共计5次。
树种
Species树龄/a
Tree age平均树高/m
Mean height平均胸径/cm
Mean DBH密度/(株·hm−2)
Density取样高度/m
Sampling height樟子松 P. mongolica 31 6.7 11.2 132 8 5.0 彰武小钻杨 P. xiaozhuanica 12 12.0 13.0 — 7.0 油松 P. tabuliformis 40 5.6 18.9 300 4.5 白榆 U. pumila 42 10.2 23.2 — 7.0 Table 1. Characteristics of different tree species plots
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为了避免取样高度对叶片δ13C影响,不同树种每次取样高度保持基本一致(表1)。每次取样集中于上午8:00—10:00,用高枝剪采集每株样树树冠中部、向阳部位的叶片。樟子松和油松每株样树取当年生叶各100束;杨树和白榆每株样树取30片叶。将取得的叶立即装进信封内,迅速带回实验室。在实验室内用蒸馏水清洗叶片样品,在105 ℃烘箱中杀青20 min,然后在70 ℃烘箱中烘48 h,使样品完全干燥。利用粉碎机(FW100, 天津泰斯特)将叶样品粉碎,过100目筛使样品均一化,以备测定δ13C值。
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叶片δ13C值在中国科学院沈阳应用生态研究所农产品安全与环境质量检测中心用稳定性同位素比率质谱仪(DELTA plus XP , America)进行测定,测试误差小于0.15 ‰,以PDB(Pee Dee Belemnite)为标准,根据下面公式(1)进行计算:
其中, δ13C表示样品13C/12C与标准样品偏离的千分率,(13C/12C)PDB表示南卡罗来纳州白碚石(Pee DeeBelemnite)中的13C/12C。
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每次叶片样品取样的当天,在每株样树树冠下选择1个样点,用土钻取土。取土深度为0~20,20~40 和40~60 cm。用烘干法测定土壤含水量。
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用SPSS19.0软件进行双因素方差分析,新复极差法(Duncan)比较树种和取样日期对土壤含水量和当年生叶片δ13C值影响。采用单因素方差分析比较同一月份不同土壤深度土壤含水量和同一月份不同树种叶片δ13C值的差异。利用Pearson相关性分析方法分析不同树种叶δ13C逐月变化量(将当月与前月叶片δ13C值相减)与水热因子关系。显著性水平设定为α=0.05。
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不同树种土壤含水量(0~60 cm)随着季节变化呈先增加后降低趋势(图2)。樟子松和彰武小钻杨土壤含水量按月份排序均为:8月和7月>10月、9月和6月(图2A 和2B, P<0.05);油松土壤含水量按月份排序为:8月>10月和9月>7月和6月(图2C, P<0.05);白榆土壤含水量按月份排序为:8月和7月>10月>6月和9月(图2D, P<0.05)。双因素方差分析结果表明(表2),不同树种和月份间土壤含水量存在显著性差异。多重比较结果表明(表3),樟子松和白榆的土壤含水量显著高于彰武小钻杨和油松;土壤含水量按月份排序为:8月>7月> 10月>6月和9月。
差异来源
Sources of differences土壤含水量/%
Soil water content叶δ13C/‰
Leaf δ13C自由度 df F P 自由度 df F P 树种 Species 3 9.76 <0.001 3 103.53 <0.001 月份 Month 4 62.54 <0.001 4 12.33 <0.001 树种 × 月份 Species × Month 12 3.98 <0.001 12 3.39 <0.001 误差 Error 80 80 Table 2. Two-way ANOVA analysis for the effect of species and month on soil water content at the depth of 0~60 cm and leaves δ13C
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不同月份樟子松叶片δ13C值介于−27.44‰~−26.36‰,平均值为−26.92‰;彰武小钻杨叶片δ13C值介于−27.87‰~−26.97‰,平均值为−27.40‰;油松叶片δ13C值介于−28.00‰~−26.72‰,平均值为−27.57‰;白榆叶片δ13C值介于−30.02‰~−28.45‰,平均值为−29.23‰(图3A)。樟子松、油松和白榆叶δ13C值月变化量(将当月与前月叶片δ13C值相减)生长季几乎都为负值,而彰武小钻杨叶δ13C值月变化7月和8月为正值,9月和10月为负值(图3B)。樟子松、油松和白榆叶δ13C值不同月份间差异都显著(P<0.05),排序都为:6月和7月> 8月、9月和10月;彰武小钻杨叶δ13C值不同月份间差异显著(P<0.05),排序为:8、7和9月>6月和10月。同一月份不同树种间叶δ13C值存在显著性显著(图3A, P<0.05),但是这种差异随月份变化而不同。双因素方差分析结果表明(表2),不同树种和月份间叶δ13C值(整个生长季平均值)存在显著性差异(P<0.05)。多重比较结果表明(表3),樟子松叶δ13C值显著高于彰武小钻杨和油松,而彰武小钻杨和油松显著高于白榆;6月和7月叶δ13C显著高于8月和9月,显著高于10月。
Figure 3. Seasonal changes in the leaf δ13C values and leaf δ13C monthly change values for different tree species
树种
Tree species降水量
Precipitation气温
Temperature相对湿度
RH饱和水汽压差
VPD光合有效辐射
PAR土壤水分
SM樟子松 P. mongolica r −0.295 0.010 −0.359 0.841 0.591 −0.201 P 0.705 0.990 0.641 0.159 0.409 0.799 彰武小钻杨 P. xiaozhuanica r 0.948 0.968 0.907 0.410 0.719 0.531 P 0.052 0.032 0.093 0.590 0.281 0.469 油松 P. tabuliformis r −0.966 −0.964 −0.962 −0.443 −0.629 −0.392 P 0.034 0.036 0.038 0.557 0.508 0.608 白榆 U. pumila r −0.115 −0.258 −0.136 −0.653 −0.368 −0.165 P 0.885 0.742 0.864 0.347 0.632 0.835 RH: relative humidity, VPD: vapor pressure deficit, PAR: photosynthetically active radiation; SM: soil moisture Table 3. Correlation coefficients and p values between leaf δ13C monthly change values and environmental variables
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将各月δ13C变化量与各月气象要素和土壤含水量进行相关分析。樟子松叶片δ13C变化量与降水量、相对湿度和土壤含水量呈负相关关系,与温度、饱和水汽压差和光合有效辐射呈正相关关系,相关关系都不显著(表3)。彰武小钻杨叶片δ13C变化量与气温呈显著正相关关系(P<0.05),与其他水热因子也呈正相关关系,相关关系不显著(表3)。油松叶片δ13C变化量与降水量、气温和相对湿度呈显著负相关关系(P<0.05),与其他水热因子也呈负相关关系,相关关系不显著(表3)。白榆叶片δ13C变化量与水热因子呈负相关关系,相关关系都不显著(表3)。
Leaf δ13C of the Main Afforestation Tree Species in Horqin Sandy Land
- Received Date: 2021-12-06
- Accepted Date: 2022-03-14
- Available Online: 2022-08-20
Abstract: