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油茶(Camellia oleifera Abel.)隶属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia),为常绿小乔木或灌木,是我国特有的木本油料树种,与油橄榄(Olea europaea L.)、油棕(Elaeis guineensis Jacq.)和椰子(Cocos nucifera L.)并称世界四大木本油料植物[1]。油茶果极具经济价值,茶油富含不饱和脂肪酸,是优质保健食用植物油[2]。近年来,我国植物油自给率逐年下降,对油料和植物油的进口均居世界前列[3]。为缓解我国油料供需矛盾,国务院批准实施《全国油茶产业发展规划》(2009—2020),2020年我国油茶种植面积超过462万hm2[4]。新形势下,油茶产业发展前景良好,种植面积逐渐增大。
磷(P)是植物细胞内的重要组成部分,如磷酸、磷脂和蛋白质等,约占植物干质量的0.05%~0.5%,是植物生长过程中需要的大量营养元素之一。它不仅参与植物多种生理过程如光合作用、酶活性调节等,还是调节能量代谢、信号传导过程中关键因子[5-6]。植物缺磷会影响细胞分裂,从而导致植株出现矮化、叶片枯黄、枝干细弱等症状[7]。油茶林的栽培对土壤肥力要求很高、需肥量大,而红壤中可利用磷的含量不能满足油茶林生长发育的需要,磷是限制红壤区油茶生长发育的主要营养元素之一[8]。近年来,油茶集约化经营过程中常配施大量的磷肥,然而施入的磷肥极易被土壤中的金属离子固定,导致植物所吸收的磷素仅占施磷量的25%左右[9]。而过量的磷流失到土壤中会造成土壤退化、板结和水体富营养化等环境问题,从而降低油茶林的生产力[10]。因此,如何提高油茶林地磷素有效性,降低磷肥使用和减轻磷肥对土壤环境的压力已成为经济作物的热点研究之一。
丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌,隶属球囊菌门(Glomeromycota),能与大约80%的陆生植物根系形成共生关系[11]。AM真菌从植物获取碳源,同时向植物转运多种营养物质,具有促进植物生长、改善植物营养状况、提高植物抵抗生物和非生物逆境的功能[11-12]。大量研究表明丛枝菌根真菌在植物利用磷中起着重要作用,一方面,丛枝菌根真菌侵染植株后,其根尖表皮变厚,细胞层数增多,根冠比增加,根系长度变长,根系与土壤接触面积增大,覆盖范围可超过根系的700倍,进一步提高宿主植物对土壤磷的吸收作用[13-14]。另一方面,丛枝菌根真菌的根外菌丝能够分泌一些物质,包括磷酸酶、糖类和有机酸等,而这些酶可以促进土壤中难溶性的磷进行溶解,从而提高植物的磷吸收效率。与此同时,大量研究表明,在低磷条件下,植物对磷的吸收主要依靠菌丝来完成[15-16]。AM真菌可为植物提供高达100%的磷,金鑫等[17]研究表明根外菌丝对局部P养分获取受环境调控,在环境磷养分较低而局部磷养分高于环境磷养分时,较多的菌丝会进入局部区域获取磷。通过单个真菌菌丝营养吸收的数学模型发现菌丝吸收P的速率比根的吸收速率高出一个数量级[18],也有研究表明接种AM真菌可能会完全抑制植物根对P的吸收[19]。目前研究推测AM真菌对根吸收的限制可能是两者竞争所致,如P转运蛋白的减少[16],在高磷条件下,AM真菌生物量显著降低[20],研究表明随着P含量的增加,未接种的豆科植物地上部磷含量增量要远高于未接种处理,而地下部无显著差异,即在高磷条件下AM真菌可能会限制P向地上部的传递[21]。本课题组前期研究表明:油茶是菌根植物,施有机磷可以改变菌根化油茶根系的形态结构,AM真菌通过提高油茶对矿质元素的吸收来增强叶片的光合作用,改善根系的形态结构,进而促进油茶生长和生物量的增加[22]。然而AM真菌对植物无机磷的吸收和培养土壤磷组分转化的影响还未见报道。因此,本研究以油茶1年生实生苗为试验材料,采用盆栽试验探究不同无机磷(KH2PO4)水平下,接种幼套近明球囊酶(Claroideogolmus etuicatum)对油茶无机磷形态、植株磷浓度和磷转运蛋白基因的影响,为油茶集约化经营中通过菌根生物技术途径提升土壤磷素利用效率提供科学依据。
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双因素方差分析表明(表1),接种AM真菌、施无机磷及其两者交互作用对油茶地上部磷浓度含量和根系磷含量影响均为极显著(P<0.01)。
指标
Index接种处理
AMF施磷处理
P接种处理 × 施磷处理
AMF × P地上磷含量 Aboveground phosphorus concentration 155.252** 390.720** 10.375** 根系磷含量 Root phosphorus concentration 501.600** 337.067** 45.867** 土壤全磷含量 Soil total phosphorus concentration 171.322** 117.561** 195.548** 土壤有效磷含量 Soil available phosphorus concentration 14.188** 150.772** 9.516** 土壤有机磷含量 Soil organic phosphorus concentration 3.302** 37.920** 21.514** 磷酸铝盐 Al-P 73.113** 396.468** 14.229** 磷酸铁盐 Fe-P 618.327** 263.515** 199.117** 磷酸钙盐 Ca-P 85.918** 74.857** 4.570** 闭蓄态磷 O-P 86.918* 74.859** 45.570NS 叶片Pht1;1相对表达量 Leaf Pht1;1 relative expression 14.882** 4.217* 19.919** 根系Pht1;1相对表达量 Root system Pht1;1 relative expression 19.900** 8.329** 2.718NS 注:*,在P<0.05水平有显著影响;**,在P<0.01水平有显著影响;NS,无显著影响。下同。
Note: *, significant differences at P<0.05; **, significant differences at P<0.01; NS, no significant differences. The same as below.Table 1. Effects of AM fungi inoculation, phosphorus application and their interaction on the phosphorus concentration of Camellia oleifera and soil phosphorus concentration
图1可知,无论是否接种,油茶地上部磷含量随着KH2PO4浓度的增加均呈递增趋势。在不施磷(0 mg·kg−1)、低磷(10 mg·kg−1)、中磷(50 mg·kg−1)和高磷(100 mg·kg−1)条件下,菌根化油茶苗地上部磷含量均显著高于未菌根化的磷含量,分别提高了5.64%、8.14%、14.28%、5.79%。无论是否接种AM真菌,随着KH2PO4浓度的增加,油茶根系磷含量均呈逐步上升的趋势。在4个不同KH2PO4浓度下,接种AM真菌均显著提高油茶根系的磷含量,分别提高了12.85%、20.01%、19.63%、18.09%。
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双因素方差分析表明(表1),接种AM真菌处理、施无机磷处理及其两者交互作用对土壤全磷含量、有效磷含量及有机磷含量的影响均极显著(P<0.01)。
表2可知,无论是否接种,随着KH2PO4浓度的增加,土壤全磷含量、有效磷含量和有机磷含量均呈逐步上升趋势。不施磷条件下,接种AM真菌显著降低油茶土壤全磷含量和有机磷含量,分别降低了3.32%、11.40%。在低磷(10 mg·kg−1)条件下,接种AM真菌显著增加了土壤全磷含量(6.17%)和有机磷含量(10.44%),而降低了有效磷含量(2.20%)。在中磷(50 mg·kg−1)条件下,接种AM真菌显著降低了油茶土壤全磷含量(9.43%)和有效磷含量(2.58%),而增加了有机磷含量(0.49%)。在高磷(100 mg·kg−1)条件下,接种AM真菌均显著降低了土壤全磷含量(9.09%)、有效磷含量(6.63%)和有机磷含量(4.44%)。
接种处理
AMF施磷
KH2PO4 /(mg·kg−1)土壤全磷含量
Soil total phosphorus
concentration土壤有效磷含量
Soil available
phosphorus concentration土壤有机磷含量
Soil organic
phosphorus concentration+AM 0 133.20±0.84 d 10.25±0.05 d 14.91±0.52 d 10 155.03±1.75 c 11.25±0.05 c 23.75±0.25 c 50 158.75±0.74 b 14.93±0.07 b 35.68±0.62 b 100 186.82±1.09 a 19.13±0.73 a 45.33±1.04 a −AM 0 137.77±2.10 d* 9.94±0.01 d* 16.83±0.63 d* 10 146.02±1.41 c* 11.50±0.10 c* 21.50±0.25 c* 50 175.28±2.04 d* 15.33±0.13 b* 35.50±0.25 b* 100 205.51±0.73 a* 20.49±0.22 a* 47.43±0.16 a* 注: + AM:接种AM真菌;−AM:不接种AM真菌。数值为均值±标准差(n=3),不同小写字母表示相同接种处理间差异显著(P<0.05);星号表示相同磷水平处理间差异显著(P<0.05)。下同。
Note: + AM: AMF inoculation; −AM: non-inoculation. Values are presented as means ± SD (n=3),different letters indicate significant differences between the same inoculation treatments (P<0.05), asterisks indicate significant differences between treatments with the same phosphorus level (P<0.05). The same as below.Table 2. Effect of inoculation of AM fungi and application of soil phosphorus concentration of Camellia oleifera seedlings
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双因素方差分析表明(表1),接种AM真菌处理对土壤Al-P含量、Fe-P含量、Ca-P含量和O-P含量的影响均极为显著(P<0.01)。施磷对土壤Al-P含量、Fe-P含量、Ca-P含量和O-P含量的影响均极显著(P<0.01)。接种AM真菌处理和施磷处理两者交互作用对土壤中Al-P、Fe-P和O-P 3种磷形态含量的影响均极为显著(P<0.01),而对土壤中Ca-P含量的影响不显著(P>0.05)。
表3可知,未接种条件下,Al-P、Fe-P、Ca-P、O-P 4种磷形态含量均显著高于接种处理,由低到高顺序为O-P<Ca-P<Al-P<Fe-P,其中Ca-P、O-P、Al-P和Fe-P最大值分别是27.99 mg·kg−1、28.50 mg·kg−1、39.46 mg·kg−1、47.21 mg·kg−1。
接种处理
AMF施磷
KH2PO4 mg·kg−1土壤Al-P
Soil Al-P content /(mg·kg−1)土壤Fe-P
Soil Fe-P content /(mg·kg−1)土壤Ca-P
Soil Ca-P Content /(mg·kg−1)土壤O-P
Soil O-P Content /(mg·kg−1)+AM 0 16.78±0.19 d 29.62±0.10 d 13.17±0.18 d 11.49±0.04 c 10 22.09±0.27 c 33.98±0.30 c 17.46±0.35 c 9.55±0.16 d 50 29.10±0.14 b 36.68±0.25 b 24.12±0.51 b 16.98±0.08 b 100 38.75±0.65 a 44.14±0.52 a 26.43±0.74 a 23.86±0.27 a −AM 0 18.71±0.23 d* 28.95±0.04 d* 15.67±0.32 d* 13.17±0.18 c* 10 21.78±0.17 c 36.25±0.61 c* 19.77±0.68 c* 12.81±0.13 c* 50 31.13±0.40 b* 45.51±0.29 b* 24.77±0.81 b 20.27±0.65 b 100 40.03±0.57 a* 47.71±0.25 a* 29.01±0.33 a* 28.86±0.86 a* Table 3. Effect of inoculation of AM fungi and application on different forms of grown soil phosphorus content of Camellia oleifera seedlings
无论是否接种AM真菌,随着KH2PO4浓度的增加土壤Al-P、Fe-P和Ca-P含量均呈递增趋势,而土壤O-P含量随着KH2PO4浓度的增加均呈先下降后上升的趋势。不施磷条件下,接种AM真菌降低土壤Al-P含量(10.85%)、Fe-P含量(2.25%)、Ca-P含量(15.92%)和O-P含量(12.82%)。施磷量为10 mg·kg−1时,接种AM真菌与未接种处理间对土壤Al-P含量差异不显著,显著降低了土壤Fe-P含量(6.27%)、Ca-P含量(11.67%)和O-P含量(25.48%)。施磷量为50 mg·kg−1时,接种AM真菌显著降低了土壤Al-P含量(4.90%)和土壤Fe-P含量(19.40%),对Ca-P含量和O-P含量差异不显著。施磷量为100 mg·kg−1时,接种AM真菌与未接种AM真菌处理间土壤Al-P含量差异不显著,显著降低了Fe-P含量、 Ca-P含量和O-P含量,分别为7.48%、9.13%和17.30%。
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相关性分析表明(表4),土壤有效磷、有机磷和Al-P含量均与油茶根系磷浓度呈显著正相关关系;土壤全磷、有效磷、有机磷、Al-P、Fe-P、Ca-P和O-P含量均与油茶地上磷含量呈正相关关系。土壤有效磷、有机磷、Al-P、Fe-P、Ca-P和O-P含量与土壤全P含量呈显著正相关关系;土壤有机磷、Al-P、Fe-P、Ca-P和O-P含量与土壤有效磷含量呈正相关关系;土壤Al-P、Fe-P、Ca-P和O-P含量与土壤有机磷含量呈正相关关系。
根系磷含量 地上磷含量 全磷 有效磷 有机磷 Al-P Fe-P Ca-P 地上磷含量 0.637** 全磷 0.272 0.843** 有效磷 0.323* 0.895** 0.954** 有机磷 0.371* 0.922** 0.953** 0.988** Al-P 0.331* 0.897** 0.959** 0.985** 0.990** Fe-P 0.110 0.752** 0.931** 0.920** 0.912** 0.918** Ca-P 0.228 0.859** 0.921** 0.959** 0.966** 0.959** 0.938** O-P 0.108 0.757** 0.903** 0.942** 0.922** 0.938** 0.868** 0.904** 注:*,在P<0.05水平有显著性差异;**,在P<0.01水平有显著性差异;NS,无显著性差异。下同。
Note: *, significant differences at P<0.05; **, significant differences at P<0.01; NS, no significant differences. The same as below.Table 4. Correlation between the phosphorus content in Camellia oleifera seedlings and the phosphorus content of different forms in soil
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双因素方差分析表明(表1)接种AM真菌对油茶叶片和根系的Pht1;1基因表达影响均极显著(P<0.01)。施无机磷对油茶叶片Pht1;1基因表达的影响显著(P<0.05),对油茶根系Pht1;1基因表达的影响极显著(P<0.01)。接种处理和施磷处理两者交互作用对油茶叶片的Pht1;1基因表达的影响极显著(P<0.01),而对根系的Pht1;1基因表达的影响不显著(P>0.05)。
图2所示,接种AM真菌条件下,油茶叶片Pht1;1基因表达量随着供磷水平的增加呈先降后升的趋势;而不接种AM真菌条件下,油茶叶片Pht1;1基因表达量随着供磷水平的增加呈逐步上升的趋势。在不施磷和低磷(10 mg·kg−1)条件下,接种AM真菌均显著提高油茶叶片Pht1;1基因的相对表达量,分别提高了37.14%、39.58%。在中磷(50 mg·kg−1)和高磷(100 mg·kg−1)条件下,接种AM真菌与未接种AM真菌油茶叶片Pht1;1基因的相对表达量之间差异不显著。
Figure 2. Relative expression level of Pht1;1 in Camellia oleifera seedling leaves inoculated with AM fungi and phosphorus
图3所示,接种AM真菌下油茶根系Pht1;1基因表达量随着KH2PO4浓度的增加呈先上升后下降的趋势;而不接种AM真菌下油茶叶片Pht1;1基因表达量随着KH2PO4浓度的增加呈逐步上升的趋势。不施磷条件下,接种AM真菌油茶根系Pht1;1基因表达量显著低于未接种,降低了78.74%。低磷条件下,接种AM真菌显著增加油茶根系Pht1;1基因表达量,增加了3.73%。中磷条件下,接种AM真菌显著降低了油茶根系Pht1;1基因表达量(47.59%)。高磷条件下,接种AM真菌显著降低油茶根系Pht1;1基因表达量(51.38%)。
Effects of AM Fungi and Inorganic Phosphorus on Phosphorus Uptake and Grown Soil Phosphorus Fraction of Camellia oleifera Seedlings
- Received Date: 2021-12-01
- Accepted Date: 2022-01-16
- Available Online: 2022-10-20
Abstract: