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翅果油树(Elaeagnus mollis Diels.)是胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)落叶乔木或灌木,集中分布于山西省与陕西省,在河南省也有零星分布[1]。由于自然因素与人类活动等影响,翅果油树分布范围逐步缩减,种群数量下降明显,被列为国家二级濒危珍稀保护植物[2]。翅果油树有极高的经济价值和生态价值,是多功能高效益树种,开发应用潜力巨大[3]。作为重要的木本油料树种,其种仁出油率高达32.5%,翅果油含有大量对人体有益的功能成分,尤其是超高水平的维生素E(VE)含量,具有很高的食用药用及保健价值。Wu等[4]比较了长梗扁桃(Amygdalus pedunculata Pall.)、文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge)、油用牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)和翅果油树4种木本油料作物油脂中VE含量,发现翅果油中VE含量最高。翅果油树还可作为园林绿化的优良树种,并且在荒漠治理、绿化美化、改善林业生态等方面也有极其重要的作用[5]。目前,国内外专家学者对翅果油树的研究主要涉及群落分布、叶性特征、化学成分、遗传多样性等方面[6-17],如权洪峰等[18]对翅果油树种子CO2超临界萃取物进行成分分析,发现翅果油树种子出油率为35.6%,并从中鉴定出4种脂肪酸成分。Du等[19]采用微卫星分子标记和叶绿体序列片段对翅果油树野生群体的遗传多样性及遗传结构进行研究,发现翅果油树具有较高的遗传多样性,遗传变异主要存在于群体内,群体间遗传分化水平较高。
作为一种新兴木本油料树种,良种或新品种选育是翅果油树相关产业发展的重要基础。然而,目前关于翅果油树表型性状,尤其是果实性状变异规律的研究较少开展,不利于翅果油树优异种质资源的挖掘培育及相关产业发展。应用数量分类法分析植物种质资源表型性状变异规律的研究已广泛开展[20-22]。种质资源的调查分析是多样性研究的基础,作为衡量物种多样性重要指标的表型多样性,在种质资源的收集、保存、评价与利用研究等方面极为重要。张深梅等[23]选取了19个大别山山核桃(Carya dabieshanensis M. C. Liu et Z. J. Li)天然种群,对其表型性状的变异规律及与地理分布的关系进行分析,为山核桃种质资源的收集、保护及改良提供了重要的理论支持。柴春山等[24]选取了44株文冠果果实的19个表型性状,研究了文冠果人工种群性状的变异情况,为筛选文冠果高产单株奠定了坚实的基础。因此,为了进一步研究及保护翅果油树种质资源,本研究系统全面分析翅果油树表型性状的变异规律,并筛选出一些优良单株,为后续翅果油树林木良种及新品种选育工作的开展奠定坚实的基础。
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调查分析发现,100棵翅果油树叶色均为144A,花色均为145B,花冠形状均为管状,花萼形状均为钟状,叶缘均为全缘,叶基均为宽楔形,因此,后续不再对这6个性状进行分析。从表1可看出:果实纵径平均为16.774 mm,果实横径平均为18.294 mm,果形指数平均为0.926,表明翅果油树的果实多为近圆形或阔椭圆形。叶长平均为9.830 cm,叶宽平均为4.463 cm,叶形指数平均为2.238,表明翅果油树叶片多为卵形或卵状椭圆形。翅果油树表型性状的变异系数(CV = 标准差/平均值 × 100%)为9.72%~37.66%,其中,果实鲜质量的平均变异系数最高(37.66%),果形指数的最小(9.72%)。翅果油树18个数量性状的多样性指数(H')为1.056~2.213,平均为1.801,表明翅果油树种质资源数量性状的变异类型较丰富。
性状 Phenotypic traits 最小值 Minimum 最大值 Maximum 平均值±标准误Mean±SD 变异系数CV/% 多样性指数H’ 树高 Plant height/m 1.50 5.00 2.836±0.787 27.75 1.892 冠幅 Crown breadth/m 1.50 5.00 2.786±0.743 26.68 1.737 地径 Ground diameter/cm 3.00 20.00 9.117±2.920 32.03 1.056 叶长 Blade length/cm 5.97 12.40 9.830±1.296 13.19 2.023 叶宽 Blade width/cm 3.10 6.59 4.463±0.743 16.64 1.860 叶形指数 Blade index 1.45 3.34 2.238±0.342 15.28 1.961 叶柄长 Petiole length/mm 8.14 21.72 12.764±2.058 16.12 2.213 盛花期花径 Flower diameter in full-bloom stage/mm 6.00 19.00 11.835±2.202 18.61 1.960 花瓣长 Petal length/mm 3.00 7.00 4.593±0.882 19.20 1.200 花瓣宽 Petal width/mm 2.00 5.00 3.473±0.720 20.73 1.056 花梗长度 Peduncle length/mm 2.00 9.00 4.769±1.283 26.90 1.610 果实纵径 Fruit length/mm 5.00 22.84 16.774±2.441 14.55 1.922 果实横径 Fruit width/mm 13.14 25.16 18.294±2.094 11.45 2.021 果形指数 Fruit shape index 0.41 1.16 0.926±0.090 9.72 1.949 果实鲜质量 Fruit wet weight/g 12.05 74.58 32.903±12.390 37.66 2.142 果实干质量 Fruit dry weight/g 6.88 36.39 18.204±5.926 32.55 1.922 种子干质量 Seed dry weight/g 6.66 33.82 14.370±4.891 34.04 1.958 种仁干质量 Kernel dry weight/g 1.87 11.73 5.809±1.606 27.65 1.929 Table 1. Variance analysis of phenotypic traits of E. mollis
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从表2可看出:翅果油树果实纵径与果实横径、果形指数、果实鲜质量、果实干质量、种子干质量、种仁干质量等性状呈极显著正相关;果形指数与果实横径呈极显著负相关;种子干质量与果实纵径、果实横径、果实鲜质量、果实干质量、种仁干质量呈极显著正相关。除种仁干质量外,叶长与6个果实性状均呈显著或极显著正相关,叶形指数与叶宽呈极显著负相关。花径与花瓣长、花瓣宽呈极显著正相关。树高与冠幅呈极显著正相关;地径与树高、冠幅呈极显著正相关。
性状
Phenotypic
traitsPh Cb Gd Bl Bw Bi Pl Fd Lp Pw Pe Fl Fw Fs Fww Fd Sd Kd Ph 1 Cb 0.703** 1 Gd 0.313** 0.414** 1 Bl 0.293** 0.187 0.152 1 Bw 0.266** 0.216* 0.018 0.568** 1 Bi −0.028 −0.085 0.126 0.303** −0.601** 1 Pl 0.188 0.092 0.176 0.461** 0.172 0.240* 1 Fd 0.058 0.136 0.144 0.230* 0.266* −0.098 0.104 1 Lp −0.034 0.092 0.153 0.051 0.132 −0.103 0.015 0.584** 1 Pw −0.023 0.063 0.098 −0.056 0.048 −0.123 0.127 0.347** 0.557** 1 Pe −0.011 0.028 0.025 0.043 0.042 −0.020 0.111 0.111 0.162 0.155 1 Fl −0.104 0.112 0.149 0.306** 0.144 0.135 0.080 0.019 0.071 0.107 0.096 1 Fw 0.013 0.176 0.188 0.231* 0.197* 0.018 0.029 0.112 0.032 0.014 0.060 0.634** 1 Fs 0.024 0.083 −0.036 0.269** 0.040 0.191 0.073 −0.060 0.095 0.079 −0.069 0.400** −0.292** 1 Fww 0.079 0.256* 0.266** 0.243* 0.114 0.113 0.200* 0.088 −0.039 0.005 0.007 0.535** 0.660** −0.028 1 Fd 0.056 0.207* 0.186 0.258** 0.195 0.033 0.092 0.085 −0.024 −0.005 0.023 0.572** 0.675** 0.009 0.907** 1 Sd 0.027 0.187 0.169 0.259** 0.169 0.067 0.075 0.080 −0.017 −0.030 0.012 0.546** 0.638** 0.024 0.889** 0.983** 1 Kd −0.038 0.115 0.105 0.136 0.135 −0.031 −0.202* 0.054 0.019 −0.090 −0.060 0.288** 0.230* 0.023 0.523** 0.595** 0.632** 1 注:** P< 0.01,* P< 0.05。Ph:树高;Cb:冠幅;Gd:地径;Bl:叶长;Bw:叶宽;Bi:叶形指数;Pl:叶柄长;Fd:盛花期花径;Lp:花瓣长;Pw:花瓣宽;Pe:花梗长度;Fl:果实纵径;Fw:果实横径;Fs:果形指数;Fww:果实鲜质量;Fd:果实干质量;Sd:种子干质量;Kd:种仁干质量。 Notes:** P< 0.01,* P< 0.05.Ph:Plant height;Cb:Crown breadth;Gd:Ground diameter;Bl:Blade length;Bw:Blade width;Bi:Blade index;Pl:Petiole length;Fd:Flower diameter in full-bloom stage;Lp:Petal length;Pw:Petal width;Pe:Peduncle length;Fl:Fruit length;Fw:Fruit width;Fs:Fruit shape index;Fww:Fruit wet weight;Fd:Fruit dry weight;Sd:Seed dry weight;Kd: Kernel dry weight. Table 2. Correlation analysis of phenotypic traits of E. mollis
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相关性分析表明:翅果油树表型性状之间具有较强相关性,因此,将18个表型性状标准化后进行主成分分析。表3表明:前7个主成分累积贡献率为79.053%,说明各性状的贡献率比较分散,同时也表明翅果油树表型性状变异较丰富,具有多向性。第1主成分的贡献率为26.172%,载荷最高的特征向量是果实性状,如果实干质量、种子干质量等,称为果实因子;第2主成分中载荷最高的特征向量是花朵性状,如花瓣长,花瓣宽等,称为花朵因子;第3主成分中载荷较高的特征向量是叶片性状,如叶形指数等,称为叶片因子。
性状
Phenotypic traits主成分 Principal component 1 2 3 4 5 6 7 树高 Plant height 0.272 0.325 − 0.525 0.513 0.315 − 0.003 0.079 冠幅 Crown breadth 0.409 0.347 − 0.408 0.331 0.474 0.062 0.219 地径 Ground diameter 0.364 0.123 0.087 0.102 0.559 − 0.334 − 0.036 叶长 Blade length 0.469 0.199 0.160 0.582 − 0.419 − 0.001 − 0.229 叶宽 Blade width 0.473 0.466 − 0.402 0.082 − 0.544 0.177 − 0.026 叶形指数 Blade index − 0.122 − 0.372 0.626 0.440 0.245 − 0.214 − 0.195 叶柄长 Petiole length 0.213 0.174 0.304 0.482 − 0.312 − 0.398 − 0.052 盛花期花径 Flower diameter in full− bloom stage 0.225 0.671 0.216 − 0.172 − 0.001 − 0.071 − 0.365 花瓣长 Petal length 0.099 0.708 0.375 − 0.301 0.163 0.119 − 0.148 花瓣宽 Petal width 0.063 0.601 0.384 − 0.278 0.161 0.059 0.115 花梗长度 Peduncle length 0.065 0.254 0.200 − 0.095 − 0.096 − 0.311 0.492 果实纵径 Fruit length 0.616 − 0.150 0.422 − 0.019 − 0.085 0.296 0.431 果实横径 Fruit width 0.728 − 0.087 0.024 − 0.211 − 0.163 − 0.235 0.303 果形指数 Fruit shape index 0.003 0.000 0.416 0.426 0.116 0.736 0.130 果实鲜质量 Fruit wet weight 0.899 − 0.226 0.052 − 0.051 0.099 − 0.099 − 0.034 果实干质量 Fruit dry weight 0.934 − 0.224 0.006 − 0.089 0.030 0.001 − 0.056 种子干质量 Seed dry weight 0.902 − 0.261 0.033 − 0.150 0.019 0.024 − 0.103 种仁干质量 Kernel dry weight 0.601 − 0.239 − 0.131 − 0.252 0.141 0.243 − 0.405 贡献率/% 26.172 12.789 10.383 9.352 7.813 6.803 5.741 累计贡献率/% 26.172 38.961 49.344 58.697 66.510 73.312 79.053 Table 3. The principal component analysis of E. mollis phenotypic traits
以18个表型性状所对应的主成分载荷值为系数构建综合评价函数式:
$F_{n}=\sum_{i=1}^{18} a_{i} x_{i} $ ,式中Fn为第n主成分得分值,ai为第i个表型性状对应各主成分的载荷值,xi为表型性状。综合得分$F=\sum_{i=1}^{7}\left(b_{i} / m\right) F_{i} $ ,式中bi为各主成分的特征向量值,m为7个特征向量值之和。根据上述函数式计算出各单株的综合得分F值,F值越高表明综合性状越优良。经计算100份种质平均综合得分F值为0.361 6,个体48、72和73等22份翅果油树的综合得分F值较高,表明其性状综合表现良好。以综合得分F值为因变量,表型性状值为自变量进行一元逐步回归线性分析,得到回归方程y=0.134+0.755x2+0.203x3+0.380x4+0.350x5+0.201x7+0.344x12+0.153x13+0.266x15+0.058x16+0.448x17-0.075x18,方程的相关系数R=0.981,决定系数R2=0.962,表明这11个性状(冠幅、地径、叶长、叶宽、叶柄长、果实纵径、果实横径、果实鲜质量、果实干质量、种子干质量、种仁干质量)可以决定综合得分F值总变异量的96.2%,构建的综合评价函数式可用于对翅果油树种质资源进行综合分析评价,可靠度达96.2%。 -
利用本研究制定的翅果油树性状调查表中所有性状进行聚类分析(图2),其中,个体5、15、19、35、38、42、43、46、67、68、78、83、85、86、92、97~100在进行调查时未开花,花朵性状数据缺失,因此,不对以上个体进行分析。在距离系数为10时,翅果油树个体聚为3类。对3类的表型性状进行差异显著性分析,发现树高、冠幅在3类间差异显著,地径、叶长、叶宽、果实鲜质量在第Ⅰ类与第Ⅱ类间差异显著,其他性状在3类间差异均不显著。作为一种具有良好发展前景的木本油料树种,获得优质高产的果实及种子才是目前翅果油树良种和新品种选育的首要目标。因此,后续仅利用果实性状对100棵翅果油树重新进行了UPGMA聚类分析与主成分分析,同时为了更全面地分析与评价所选择的翅果油树作为林木良种选育材料的潜力,进一步计算了种子得率(种子干质量/果实干质量)与种仁得率(种仁干质量/种子干质量),并作为果实性状参与上述分析。聚类分析结果表明:所有翅果油树个体仍分为3类(图3),果实鲜质量、果实干质量与种子干质量在3类间均差异显著,果形指数和种子得率在3类间无差异,果实横径与种仁得率在第Ⅰ类与第Ⅱ类间差异显著(表4)。第Ⅰ类的平均果实纵径、果实横径、果实鲜质量、果实干质量及种子干质量大于第Ⅱ类和第Ⅲ类,而果形指数小于第Ⅱ类和第Ⅲ类,第Ⅲ类的种子得率、种仁得率均大于第Ⅰ类和第Ⅱ类。果实性状主成分分析结果(表5)表明:前4个主成分的累计贡献率达89.687%,第1主成分的贡献率为44.775%,其中,产量相关性状的载荷最高,如果实干质量、种子干质量等,说明产量可以作为目前翅果油树良种选育的首要目标;第2主成分中载荷较高的性状是种仁干质量、种仁得率等,表明在提高产量的同时需进一步重视种仁相关性状表现,这直接关系到最终翅果油产量的高低。
性状
Character第Ⅰ类 第Ⅱ类 第Ⅲ类 平均值 范围 平均值 范围 平均值 范围 果实纵径 Fruit length/mm 19.68 a 17.32~22.10 18.18 a 14.98~22.18 15.96 b 5.00~22.84 果实横径 Fruit width/mm 22.30 a 19.31~25.16 18.81 b 16.81~20.32 17.57 b 13.14~22.71 果形指数 Fruit shape index 0.89 a 0.75~1.00 0.97 a 0.75~1.15 0.92 a 0.78~1.16 果实鲜质量 Fruit wet weight/g 61.66 a 52.40~74.58 42.60 b 34.86~50.25 26.77 c 12.05~37.96 果实干质量 Fruit dry weight/g 30.86 a 27.71~36.39 23.75 b 17.74~31.97 15.47 c 6.88~21.63 种子干质量 Seed dry weight/g 23.72 a 20.49~27.89 18.44 b 13.65~26.21 12.41 c 6.66~33.82 种子得率 Seed yield/% 0.77 a 0.73~0.82 0.78 a 0.75~0.86 0.82 a 0.64~2.88 种仁干质量 Kernel dry weight/g 6.92 a 4.28~9.01 7.40 a 5.03~9.00 5.28 b 1.87~11.73 种仁得率 Kernel yield/% 0.30 a 0.17~0.42 0.41 b 0.30~0.56 0.43 b 0.21~0.59 Table 4. Comparison of the differences of cluster analysis of fruit traits of E. mollis
性状
Character主成分 Principal component 1 2 3 4 果实纵径Fruit length 0.713 −0.049 0.494 0.141 果实横径 Fruit width 0.797 −0.361 −0.177 −0.101 果形指数 Fruit shape index 0.029 0.291 0.928 0.132 果实鲜质量 Fruit wet weight 0.923 0.028 −0.101 0.035 果实干质量 Fruit dry weight 0.962 0.073 −0.081 0.072 种子干质量 Seed dry weight 0.948 0.184 −0.077 −0.063 种子得率 Seed yield −0.061 0.616 0.048 −0.768 种仁干质量 Kernel dry weight 0.558 0.704 −0.241 0.233 种仁得率 Kernel yield −0.555 0.564 −0.259 0.436 贡献率/% 44.775 18.172 14.601 12.140 累计贡献率/% 44.775 62.947 77.547 89.687 Table 5. The principal component analysis of fruit traits of E. mollis
Phenotypic Traits Variation Pattern of Elaeagnus mollis Diels.Plantation
- Received Date: 2021-08-24
- Accepted Date: 2021-12-21
- Available Online: 2022-10-20
Abstract: