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森林生态系统中植物凋落物是土壤有机质(SOM)的主要来源[1-2],因此,凋落物的分解影响土壤氮素动态变化[3]。凋落物分解释放的溶解性有机碳(DOC),可以快速地增加土壤DOC,提高土壤养分可用性[4];也可通过激发效应,加快土壤有机质分解[1]。森林生态系统土壤溶解性有机氮(DON)一般认为主要来自凋落物和土壤腐殖质[5]。Huang等[6]发现,约80%的DON产生于新近凋落物层。也有研究发现,DON大部分产生自土壤原位(根系或微生物周转)而不是凋落物层[7]。由于DON很容易矿化产生无机氮,因此,DON能反映土壤有机氮矿化的难易程度[8]。在凋落物分解过程中,降雨淋溶可加速凋落物层内有机质降解和碳释放[9]、凋落物与土壤之间物质流动和相互影响[10]。可见,凋落物分解进入土壤的碳氮既可增加其在土壤中的保持[11],也可通过激发作用增加碳和养分的淋溶损失[2,12]。因此,探究这些过程与土壤碳氮矿化关系是深入理解凋落物的生态地位和环境效应必不可少的。
氮沉降对凋落物分解的影响因凋落物化学性质的差异而变化[13],可促进凋落物分解[14]、或抑制其分解[15],甚至氮沉降可先促进后减缓其分解[16]。Fang等[17]的研究也表明,氮添加可显著提高有丰富凋落物的表层土壤微生物的代谢活动及其对碳基质的利用,促进土壤DOC形成的同时,增强微生物对低分子量氨基酸的吸收。由于不同形态沉降氮对微生物、酶及土壤有机质的影响存在差异,比如有机氮、无机氮,铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3−-N)的影响各不相同[18-20]。可见,利用同一形态氮添加可直观揭示研究对象的响应差异,探究氮沉降对森林土壤碳氮的影响与凋落物或土壤独自响应差异的关系。
凋落物分解输入与土壤淋出碳氮存在差异,凋落物分解和土壤氮转化受大气沉降氮的影响,因此,凋落物和土壤淋溶碳氮对沉降氮响应不同。本研究以亚热带天然阔叶林和人工杉木林土壤和凋落物为对象,采用氮淋溶模拟氮沉降的方法,探究凋落物分解与氮沉降对土壤溶解性碳氮的影响,揭示凋落物分解对土壤碳氮影响的重要性。
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万木林自然保护区位于福建省建瓯市(27°03′ N,118°09′ E),该研究选取天然阔叶罗浮栲(Castanopsis fabric, CAF)林和人工针叶杉木(Cunninghamia lanceolata, CUL)林[21]为对象,于2018年12月在罗浮栲和杉木林样地的上、中、下坡3个位置,分别按照对角线的方法选择8个点。每个点利用宽5 cm、长25 cm的铁铲采集深度0~20 cm土壤约2 kg,挑除石头、根系以及凋落物,充分混匀后,代表该位置样品;用自封袋将所需新鲜土壤样品密封于4 ℃冰箱保存,通过10目尼龙网收集新近凋落物(主要是叶和枝)。同时利用环刀采取原状土以测定土壤饱和持水量(WHC)。一部分土壤过2 mm筛,用于测定基本理化性质;另一部分土壤用于室内培养试验。土壤和凋落物基本性质见表1。
林分类型
Forest type样品
Samples全碳
Total carbon/
(g·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(g·kg−1)碳氮比
C/N铵态氮
NH4 + -N/
(mg·kg−1)硝态氮
NO3−-N/
(mg·kg−1)溶解性有机氮
DON/
(mg·kg−1)针叶林
Coniferous forest土壤 Soil 27.78 ± 0.13 a 2.12 ± 0.02 a 13.12 ± 0.06 a 15.05 ± 0.46 a 13.55 ± 0.31 a 26.80 ± 0.17 a 凋落物 Litter 498.32 ± 1.62 A 4.77 ± 0.20 A 106.69 ± 0.62 A 2.16 ± 0.23 A 0.07 ± 0.02 A 20.12 ± 0.17 A 阔叶林
Broad-leaved forest土壤 Soil 35.44 ± 0.14 b 2.65 ± 0.03 b 13.38 ± 0.16 a 61.25 ± 1.88 b 45.90 ± 2.24 b 53.35 ± 5.77 b 凋落物Litter 493.16 ± 0.60 B 9.74 ± 0.32 B 50.66 ± 1.69 B 4.28 ± 0.14 B 0.47 ± 0.02 B 16.19 ± 2.22 B 注:不同小写字母代表不同林型土壤样品之间差异显著(p < 0.05),不同大写字母代表不同林型凋落物样品间差异显著(p<0.05)。 本文针叶林指杉木林,阔叶林指罗浮栲林(平均值±标准差, n = 3)
Notes: Different lowercase letters represent significant differences between soils and different capital letters represent significant difference between litters (P < 0.05). In this study, coniferous forest is Cunninghamia lanceolata and broad-leaved forest is Castanopsis fabric (mean±SD, n = 3)Table 1. Basic properties of soil and litter
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采用两因素(凋落物和氮)随机区组试验设计,共计6个处理,分别为:凋落物(L)、土壤(S)、凋落物 + 土壤(LS)、凋落物 + N(NL)、土壤 + N(NS)、凋落物 + 土壤 + N(NLS),每个处理3重复。
土壤经去除碎石根系等杂物,过8 mm筛,于350 mL 注射器中(底面积为19.63 cm2,底部设置防土壤颗粒渗漏而允许液体渗漏装置,即采用60目尼龙网和玻璃棉铺垫底部),设置培养土壤于注射器10 cm高度,土壤体积为196.35 cm3,根据土壤密度(针叶林:1.2 g·cm−3;阔叶林:1.0 g·cm−3),计算该体积需土壤干质量为针叶林196.35 × 1.2=235.62 g,阔叶林为196.35 × 1.0=196.35 g。
为了研究凋落物的作用,特意增加凋落物添加量,根据野外单位面积年凋落物现存量的3倍来确定凋落物添加量,凋落物现存量针叶林为4.82 t·hm−2·a−1,阔叶林为6.57 t·hm−2·a−1[21],计算3倍添加凋落物干质量针叶林为4.82 × 19.63 × 0.01 × 3=2.84 g,阔叶林为6.57 × 19.63 × 0.01 × 3=3.87 g。凋落物(枝叶)剪碎成约1 cm2 左右碎片后,将土壤水分条件调整到 60%饱和持水量(60% WHC),凋落物均匀平铺于土壤或石英石表面。在25 ℃培养箱中(25 ℃为微生物活动提供较适宜的土壤温度),开始为期220 d的避光培养实验,培养期间每3 d通过称质量法保持土壤水分恒定。
根据样地年平均降雨量(1 673.3 mm)计算淋溶水量、培养时间,设计每次加水量和加水次数,每次淋溶之后,待土壤水分下降至60% WHC以下,再行调整水分。由于凋落物分解试验研究时间长短不同(有69 d培养试验[12]、10个月[3]和1 a[10]的野外试验),且考虑凋落物分解的阶段性和淋溶物的差异以及本研究的目的,本研究选择培养时间在200 d左右。
按照5次淋溶氮添加总量为每千克土壤添加120 mg N(按照淋溶次数分配依次为80 + 10 + 10 + 10 + 10 mg),每次氮添加通过淋溶氮溶液(NH4Cl)110 mL实现。预培养20 d后,开始第1次淋溶(第0 天),根据降雨氮沉降量前多后少的原则,设计第1次氮添加量为主,基于试验土壤质量,分别为针叶林80 mg·kg−1 × 235.62 g=18.85 mg、阔叶林80 mg·kg−1 × 196.35 g=15.71 mg,以后4次(第60、120、180、220 d)淋溶的氮添加量均为针叶林10 mg·kg−1 × 235.62 g=2.36 mg、阔叶林10 mg·kg−1 × 196.35 g=1.96 mg。每次及时分析淋溶液样品中的铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3−-N)、总溶解性氮 (TDN)、溶解性有机碳(DOC)。分析第60天和第220天土壤中的微生物生物量碳(MBC)或微生物生物量氮(MBN)。
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土壤质量含水量用烘干法测定,土壤饱和持水量用环刀法测定。土壤全碳、全氮用碳氮元素分析仪(Elemantar vario MAX CN,德国)测定。NH4+-N、NO3−-N、TDN浓度使用连续流动分析仪(SKALAR SAN++ ,荷兰)测定。DOC使用岛津TOC-VCPH/TN分析仪测定。土壤MBC和MBN采用改进的氯仿熏蒸—0.5 mol·L−1 K2SO4溶液浸提法[22]。
淋溶液中DOC、TDN、NH4+-N、NO3−-N均为5次淋溶液累积量/mg=(c0 + c60 + c120 + c180 + c220)
式中:c0、c60、c120、c180、c220分别为第0、60、120、180、220天各指标淋溶量/mg。
式中:DON为溶解性有机氮累积量/mg,TDN为总溶解性氮累积量/mg,NH4+-N为铵态氮累积量/mg,NO3−-N为硝态氮累积量/mg。
土壤微生物量碳氮: MBC=ΔEC/KC;MBN=ΔEN/KN 式中:ΔEC为熏蒸与未熏蒸土壤DOC含量的差值,ΔEN为熏蒸与未熏蒸土壤TDN含量的差值;KC为0.45;KN为0.54。
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采用Excel 2010和Origin 9.0软件对数据进行处理和作图,运用SPSS 20.0中单因素方差分析(One way ANOVA)和S-N-K检验法分析各处理间DOC、DON、NH4+-N、NO3−-N的差异显著性(α=0.05),运用双因素方差分析(Two way ANOVA)统计氮添加、凋落物及二者交互作用对土壤碳、氮的影响,运用皮尔逊(Pearson)相关系数分析各指标之间的相关性。数据符合正态分布(Q-Q图检验),所有数据均为平均值±标准差。
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方差分析(表2)显示:凋落物添加对淋溶液NH4+-N的影响不显著,但显著降低淋溶液NO3−-N。LS处理的淋溶液NO3−-N较S处理分别降低了22.6%(针叶林)和29.9%(阔叶林)(图1b)。氮添加后,NH4+-N淋出显著增加(表2和图1a),且NL处理远高于NLS和NS处理;除NL处理,阔叶林淋溶液中NH4+-N显著高于针叶林43.9%~227.0%,且NS处理的淋溶液中的NH4+-N高于NLS处理。针叶林和阔叶林淋溶液中的NO3−-N,在氮添加的NL处理较L处理分别升64 873.1%和1 920%;与LS和S处理比较,氮添加(NLS、NS、NL)使淋溶液中的NO3−-N升高了30.0%~128.6%;但NLS处理较NS处理分别降低了11.4%和23.0%。未添加氮处理(LS、S、L)的阔叶林淋溶液中NO3−-N显著高于针叶林44.7%~975.2%,但在NL处理显著低于针叶林66.6%。
因素
Factors针叶林 Coniferous forest 阔叶林 Broad-leaved forest 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 铵态氮 NH4+-N 硝态氮 NO3−-N 氮添加 N 0.022 0.021 0.001 ns 凋落物 L ns 0.015 ns 0.003 氮添加 × 凋落物 N × L ns ns ns ns 注:p < 0.05 表示因素对不同溶解性碳氮的影响显著:ns表示因素对不同溶解性碳氮的影响不显著(p>0.05),n =3
Notes: p < 0.05 indicate the significant effects and ns indicate the non-significant effects of factors on soluble carbon or nitrogen (p>0.05), n = 3Table 2. Variance analysis of the influence of nitrogen addition and litter on NH4+-N and NO3−-N in the leaching of coniferous and broad-leaved forests (p value)
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方差分析(表3)显示:凋落物对淋溶液中的DON和DOC有显著影响。针叶林LS处理的DON较S处理的高,而阔叶林LS处理的DON较S处理的降低了39.2%(图2a)。L处理凋落物淋溶液中的DOC最高,且针叶林和阔叶林LS处理的DOC较S处理的分别升高了181.4%和74.6%(图2b)。
因素
Factors针叶林 Coniferous forest 阔叶林 Broad-leaved forest 溶解性有机氮 DON 溶解性有机碳 DOC 溶解性有机氮 DON 溶解性有机碳 DOC 氮添加 N 0.000 ns ns ns 凋落物 L 0.001 0.014 0.000 0.033 氮添加 × 凋落物 N × L 0.002 ns ns ns 注:p < 0.05 表示因素对不同溶解性碳氮的影响显著;ns 表示因素对不同溶解性碳氮的影响不显著(p>0.05),n = 3
Notes: p < 0.05 indicate the significant effects and ns indicate the non-significant effects of factors on soluble carbon or nitrogen (p>0.05), n = 3.Table 3. Variance analysis of the influence of nitrogen addition and litter on DON and DOC in the leaching of coniferous and broad-leaved forests (p value)
Figure 2. Changes of DON and DOC in leaching solution for the coniferous forest and broad-leaved forest
方差分析(表3)显示:氮添加、凋落物及二者交互作用对针叶林淋溶液中的DON有显著影响。氮添加后,NL处理针叶林淋溶液中的DON较L处理升高了972.6%;与LS和S处理比较,NLS和NS处理使淋溶液中的DON分别升高了80.9%和415.4%,但NLS处理较NS处理降低了53.7%。阔叶林仅NL处理的DON较L处理升高了147.4%;S和L处理阔叶林淋溶液中的DON分别显著高于针叶林157.0%和108.0%,但在氮添加处理显著低于针叶林34.5%~54.4%(图2a)。在针叶林和阔叶林淋溶液中,NL处理较L处理的DOC分别降低了12.8%和11.1%;在针叶林NLS处理较LS处理降低了32.5%,而在阔叶林NLS处理较NS处理升高64.3%。L、NS和NL处理阔叶林淋溶液中的DOC分别显著高于针叶林70.9%、78.3%和74.2%(图2b)。
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在第60天,LS处理针叶林土壤MBN较S处理降低了60.1%(图3a),而阔叶林土壤较S处理升高了53.2%(图3c);在针叶林和阔叶林,与LS和S处理比较,氮添加使土壤的MBN显著降低27.8%~93.0%;阔叶林NLS处理较NS处理显著升高了33.8%。与第60 d相比,220 d后,针叶林NLS、LS和NS处理土壤MBN分别显著增加1 850.0%、70.2%和690.0%,S处理显著降低56.6%;阔叶林LS处理显著降低38.9%,NS和S处理分别显著增加293.2%和226.8%。可见,随着培养针叶林土壤MBN有所降低,当凋落物存在情况下则有所增加,且氮添加使MBN增加更多。
在第60天,土壤MBC在针叶林仅NLS处理较LS处理显著升高了74.4%(图3b),而在阔叶林土壤仅NLS处理较LS处理显著降低了45.0%(图3d)。与第60天相比,220 d后,NLS、LS、NS和S处理针叶林和阔叶林土壤MBC分别显著增加305.1%~595.1%和103.7%~194.2%。阔叶林中土壤MBN和MBC均显著高于针叶林土壤。
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针叶林淋溶液中NO3−-N与DOC呈极显著的负相关,而与DON呈显著正相关(表4);阔叶林中淋溶的DOC与DON和NO3−-N呈极显著负相关,NO3−-N与DON呈极显著正相关。
林分类型
Forest type指标
Indicators铵态氮
NH4+-N硝态氮
NO3−-N溶解性有机氮
DON针叶林
Coniferous
forest溶解性有机碳 DOC ns −0.861** ns 铵态氮 NH4+-N ns ns 硝态氮 NO3−-N 0.574* 阔叶林
Broad-leaved
forest溶解性有机碳 DOC ns −0.939** −0.665** 铵态氮 NH4+-N ns ns 硝态氮 NO3−-N 0.715** 注:ns,相关性不显著(p>0.05); *和**,相关性显著水平 p<0.05和p<0.01
Notes: ns indicate the non-significant (p>0.05), * and ** indicate the significant correlation between indexes at p<0.05 and p<0.01 level, respectivelyTable 4. Correlation analysis of each index in leaching for coniferous forest and broad-leaved forest
Effects of Litter and Nitrogen Addition on Carbon and Nitrogen in Soil Leaching Solution of Subtropical Castanopsis fabric and Cunninghamia lanceolata Forest
- Received Date: 2022-02-09
- Accepted Date: 2022-05-18
- Available Online: 2022-12-20
Abstract: