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桉树是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木属(Angophora Cav.)、伞房属(Corymbia K.D. Hill & L.A.S. Johnson)和桉树属(Eucalyptus L’Herit.)树种的统称[1]。伞房属包含一些优质锯材树种和亚种,如斑皮桉(Corymbia maculata Hook.)、大叶斑皮桉(Corymbia henryi S.T.Blake)、柠檬桉(Corymbia citriodora (Hook.) K.D. Hill & L.A.S. Johnson)和斑皮柠檬桉(Corymbia citriodora Hook. subsp. variegate F. Muell) [2],这几个树种是澳大利亚有名的硬木树种[3-5],其木材可用作造纸、原木和锯材等,大径级原木更是优良的造船材,是澳大利亚东部地区主要的商业木材来源[6]。
目前,已开展一些伞房属树种的育种改良研究。澳大利亚较早研究了不同自然环境下斑皮柠檬桉和柠檬桉的生长潜力,选育出了抗病能力强、速生的杂种子代和无性系[3,7-10];巴西[11]和南非[12]等国家已经成功引种伞房属树种。我国引种最早的伞房属树种是柠檬桉,早期仅作为行道树,后来进行了斑皮桉种源试验[13]。2000年华南农业大学开展了系统的伞房属引种试验,在广东4个点建立试验林,早期适应性研究表明,不同树种间和同一树种不同地点间差异极显著,初步筛选出平均单株材积高于对照的种源和家系[14-16]。国内早期引种未有病害的相关报道,但近年发现伞房属一些树种易受彼特氏桉座孢(Quambalaria pitereka)引起的顶梢与白叶枯萎病危害[17],病害主要症状为顶端和枝条尖梢嫩叶与新芽出现白斑,感病部位逐渐白化、枯萎[17-19],甚至全株死亡[20]。本课题组在国家林业局“948”项目支持下,系统引种了伞房属3个树种,试验林中发生了较严重的顶梢与白叶枯萎病[17],对伞房属树种的推广应用有不良影响,这使得对伞房属树种的抗病种质筛选成了必要之举。
本文基于广西引种的伞房属3个树种生长和病害调查数据,分析树种、种源和家系间的差异,初步筛选抗病树种、种源和家系,为种质资源改良利用提供材料保障。
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试验点位于广西壮族自治区国有三门江林场江口分场(109°30′ E,24°30′ N),海拔132 m,属南亚热带与中热带交替过度气候带,年平均气温20.5 ℃,年平均降水量1 490 mm,土壤以红壤为主。
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参试材料为伞房属3个树种,包括斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉2个亚种(柠檬桉和斑皮柠檬桉),共23个种源209个家系(表1,斑皮桉种批20772的家系58无苗,未参试),材料来源于澳大利亚林木种子中心(堪培拉)。试验设计为随机完全区组,4株小区,8次重复,株行距为2 m × 3 m,2015年4月造林。
树种/亚种
Species/subspecies种批
Seedlot家系号
Family code种源地
State of origin经度(E)
Longitude纬度(S)
Latitude海拔
Altitude/m斑皮桉
Corymbia maculata20598 7~9 新南威尔士州
New South Wales150°01′ 36°16′ 100 20599 10~24 新南威尔士州
New South Wales150°06′ 36°17′ 60 20772 25~65 新南威尔士州
New South Wales145°14′ 35°29′ 100 20884 66~78 新南威尔士州
New South Wales145°14′ 35°29′ 100 21075 79~87 维多利亚州
Victoria142°04′ 37°49′ 205 大叶斑皮桉
Corymbia henryi21040 180~187 新南威尔士州
New South Wales147°23′ 35°32′ 343 20664 188~192 新南威尔士州
New South Wales145°13′ 35°01′ 100 20539 193~203 新南威尔士州
New South Wales145°13′ 35°31′ 100 20786 204~210 新南威尔士州
New South Wales145°13′ 35°01′ 100 柠檬桉
Corymbia citriodora
19693 1、2、4、6 昆士兰州
Queensland150°59′ 24°48′ 500 20014 3 昆士兰州
Queensland144°42′ 15° 53′ 700 19961 5 昆士兰州
Queensland144°14′ 19° 47′ 880 斑皮柠檬桉
Corymbia citriodora
ssp. variegata19664 88~93 昆士兰州
Queensland150°32′ 26°16′ 300 20753 94~99 昆士兰州
Queensland152°18′ 27°17′ 300 20883 100~116 昆士兰州
Queensland152°39′ 26°00′ 113 19666 117~127 昆士兰州
Queensland147°59′ 24°53′ 1 000 19694 128~132 昆士兰州
Queensland150°56′ 24°49′ 475 20756 133~138 昆士兰州
Queensland151°42′ 25°19′ 130 19691 139~150 昆士兰州
Queensland149°11′ 25°17′ 420 20396 151~166 新南威尔士州
New South Wales152°10′ 30°06′ 1 100 20422 167 新南威尔士州
New South Wales152°48′ 28°38′ 350 19665 168~173 昆士兰州
Queensland148°04′ 25°06′ 700 20787 174~179 新南威尔士州
New South Wales145°13′ 35°01′ 100 Table 1. Origin information of species, seedlots and families
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造林后第2个月发现病害,第3个月进行每株调查。用测杆测量每株树高,精确到0.1 m。参照有关桉树病害研究[17],调查每株树的病害情况,受害程度分为0、1、2、3共4级。0级:无病害;1级:受害程度30%以下;2级:受害程度30%~60%;3级:受害程度60%以上。
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保存率=保存植株数/调查总株数 × 100%。
抗病水平
Resistancelevel抗病指数
Resistance index特抗 Extremely high resistance 1.0 高抗 High resistance 0.8~1.0 抗病 Resistance 0.6~0.8 易感 Susceptibility 0.4~0.6 高感 High susceptibility ≤0.4 Table 2. The grade of resistance level
抗病指数=1−∑(各级病株数 × 发病级别数)/(总株数 × 最高发病级别数)。
树种间方差分析的线性模型为:
树种内方差分析的线性模型为:
式中:Yijk为观察值,µ为总体平均值,Pi(j)为树种内种源随机效应,Tj为树种随机效应,Rk为重复的固定效应;Eijk为随机误差; Fi(j)为种源内家系随机效应;Pj为种源随机效应。方差分析利用小区平均值,采用SAS/STAT® 8.1 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)完成 GLM过程。
性状间存在的显著差异,利用Duncan法对各树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行多重比较。
本文采用独立淘汰法[21],以抗病指数在0.6以上、保存率在75%以上、树高大于总体平均值为标准进行种源和家系的选择。
表型变异系数(PCV)和遗传变异系数(GCV)计算公式:
式中:
$\delta _F^2$ 表示家系方差分量,$\delta _P^2$ 表示种源方差分量,$\delta _E^2$ 表示环境方差分量,$\overline X $ 表示性状总平均值。狭义遗传力(
$h_i^2$ )和种源重复力(${H^2}$ )计算公式:式中:
$r$ 为家系间的相关系数。遗传增益计算公式:
$\Delta G = S \times {h^2}/\overline X \times 100\text{%}$ 式中:
${h^2}$ 为性状的遗传力,$S$ 为选择差(入选各抗病种源/家系性状平均值与参试种源/家系平均值的差值),$\overline X $ 为参试种源/家系平均值[23]。 -
对树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行方差分析,由表3可知:斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉的树高、保存率、抗病指数在种间差异极显著(P < 0.001);斑皮桉的树高、保存率、抗病指数在种源间差异不显著,树高、保存率在家系间差异极显著(P < 0.01),抗病指数在家系间差异不显著;大叶斑皮桉的树高、保存率、抗病指数在种源间差异不显著,树高、保存率、抗病指数在家系间差异极显著(P < 0.001);柠檬桉仅有抗病指数在种源间和家系间差异极显著(P < 0.01);斑皮柠檬桉的各性状在种源间和家系间差异显著性表现一致,树高、抗病指数差异极显著(P < 0.001),保存率差异不显著。性状的差异性为树种、种源、家系选择提供了重要基础。
树种
Species变异来源
Source of variation自由度
Df树高
Height保存率
Survival抗病指数
Resistance indexF Pr F Pr F Pr 斑皮桉
Corymbia maculata种源 Provenance 4 2.22 0.06 0.04 0.99 1.27 0.28 家系 Family 79 3.50 <0.000 1 1.49 0.006 1.02 0.44 大叶斑皮桉
Corymbia henryi种源 Provenance 3 1.61 0.19 1.54 0.20 0.72 0.54 家系 Family 30 3.87 <0.000 1 2.35 0.000 2 2.15 0.000 8 柠檬桉
Corymbia citriodora种源 Provenance 2 1.59 0.22 0.61 0.54 6.88 0.003 家系 Family 5 0.66 0.66 0.34 0.88 4.14 0.005 斑皮柠檬桉
Corymbia citriodora ssp. variegata种源 Provenance 10 22.70 <0.000 1 1.56 0.11 36.93 <0.000 1 家系 Family 91 5.32 <0.000 1 1.15 0.17 7.93 <0.000 1 树种间 Between species 3 1002.08 <0.000 1 83.92 <0.000 1 354.18 <0.000 1 Table 3. Variance analysis of height, survival and resistance disease indiex
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斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉的树高、保存率、抗病指数变异参数见表4。各性状表型变异系数变化范围为16.43%~119.65%,遗传变异系数变化范围为5.77%~72.23%;表型变异系数均大于遗传变异系数,树高和抗病指数变异系数大于保存率变异系数;斑皮桉的树高和抗病指数变异系数最大,表型变异系数分别为104.18、119.65和遗传变异系数分别为71.19、72.23,其次是大叶斑皮桉,变异较小的是柠檬桉。树高、保存率、抗病指数狭义遗传力变化范围分别为0.25~0.43、0.08~0.13、0.14~0.37,种源重复力变化范围分别为0.16~0.37、0.05~0.15、0.26~0.34,保存率的遗传力较小,为弱遗传控制,树高和抗病指数遗传力相近,为弱至中等强度遗传控制。
树种
Species性状
Traits平均值
Means变幅
Range表型变异系数
PCV/%遗传变异系数
GCV/%狭义遗传力
hi2种源重复力
H2斑皮桉
Corymbia maculata树高 Height/m 0.5 0.1~4.9 104.18 71.19 0.25 0.37 保存率 Survival/% 90.0 30.0~100.0 28.32 12.73 0.12 0.15 抗病指数 Resistance index 0.15 0~0.83 119.65 72.23 0.14 0.31 大叶斑皮桉
Corymbia henryi树高 Height/m 0.7 0.1~2.4 76.21 45.15 0.43 0.35 保存率 Survival/% 73.4 30.0~100.0 31.61 12.71 0.13 0.11 抗病指数 Resistance index 0.33 0~0.92 83.41 49.88 0.23 0.26 柠檬桉
Corymbia citriodora树高 Height/m 2.4 1.6~3.0 16.57 8.69 0.28 0.16 保存率 Survival/% 90.6 50.0~100.0 16.43 6.76 0.11 0.12 抗病指数 Resistance index 0.71 0.17~1.0 35.08 22.35 0.25 0.31 斑皮柠檬桉
Corymbia citriodora
ssp.variegata树高 Height/m 1.9 0.3~4.5 29.24 18.15 0.32 0.26 保存率 Survival/% 85.3 30.0~100.0 19.73 5.77 0.08 0.05 抗病指数 Resistance index 0.55 0~1.0 50.27 35.02 0.37 0.34 Table 4. Variation parameters of height, survival and resistance disease indiex of different species
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斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉(2个亚种)共23个种源的树高、保存率和抗病指数平均值见表5,由于家系数量较多(209个),限于篇幅,只列出抗病家系的树高、保存率和抗病指数平均值(表6)。
树种
Species种源
Provenance树高
Height/
m保存率
Survival/
%抗病指数
Resistance
index斑皮桉
Corymbia maculata20598 0.4 86.5 0.16 20884 0.6 90.4 0.16 20599 0.6 90.0 0.16 20772 0.6 91.0 0.14 21075 0.5 92.7 0.11 平均值 Mean 0.5 c 90.1 a 0.15 d 大叶斑皮桉
Corymbia henryi20539 0.6 68.5 0.36 21040 0.7 73.0 0.33 20664 0.7 76.3 0.32 20786 0.7 75.9 0.30 平均值 Mean 0.7 c 73.4 c 0.33 c 柠檬桉
Corymbia citriodora
20014 2.4 90.6 0.90 A 19693 2.4 87.5 0.63 B 19961 2.2 93.8 0.59 B 平均值 Mean 2.4 a 90.6 a 0.71 a 斑皮柠檬桉
Corymbia citriodora
ssp.
variegata20756 2.3 A 86.6 0.75 A 19694 2.3 A 85.6 0.73 A 20883 2.1 A 85.8 0.72 A 20753 2.2 A 81.3 0.71 A 20396 2.0 AB 87.5 0.64 A 20422 2.1 A 78.1 0.58 A 19664 1.7 BC 85.4 0.46 B 20787 1.7 BC 83.9 0.45 B 19691 1.7 BC 89.9 0.40 BC 19665 1.7 BC 85.1 0.36 BC 19666 1.5 C 88.7 0.28 C 平均值 Mean 1.9 b 85.3 b 0.55 b 总体平均值 Total mean 1.4 84.8 0.43 注:同列不同大写字母表示同一树种不同种源间差异显著(P < 0.01);树种性状平均值后面的小字母表示不同树种间差异显著(P < 0.01)。
Notes: The difference capital letters indicate significant difference among provenances within the same species upon the error bars (P < 0.01). The small letters after the mean values of traits indicate significant difference among different species upon the error bars (P < 0.01).Table 5. Mean values of height, survival and resistance disease index of species and provenance
树种
Species种源
Provenance家系
Family树高
Height/
m保存率Survival/
%抗病指数
Resistance
index树种
Species种源
Provenance家系
Family树高
Height/
m保存率Survival/
%抗病指数
Resistance
index柠檬桉
Corymbia citriodora
20014 3 2.4 90.6 0.90 斑皮柠檬桉
Corymbia
citriodora
ssp. variegata20753 99 2.0 75.0 0.76 19693 6 2.4 84.4 0.72 20753 95 2.2 78.1 0.64 19693 1 2.5 87.5 0.63 20753 96 1.9 75.0 0.64 19693 2 2.5 87.5 0.62 20753 94 2.4 96.9 0.60 斑皮柠檬桉
Corymbia citriodora
ssp. variegata19691 142 1.6 84.4 0.73 20756 136 2.5 78.1 0.87 19691 148 2.0 90.6 0.65 20756 133 2.4 84.4 0.83 19694 128 2.3 81.3 0.83 20756 138 2.7 90.6 0.80 19694 132 2.5 96.9 0.71 20756 135 2.3 82.1 0.76 19694 129 2.2 87.5 0.69 20756 134 2.0 90.6 0.65 20396 164 2.2 90.6 0.78 20787 174 2.2 90.6 0.68 20396 158 1.7 75.0 0.78 20883 113 2.3 81.3 0.91 20396 157 2.2 87.5 0.77 20883 107 2.2 75.0 0.87 20396 166 2.1 90.6 0.71 20883 109 2.0 87.5 0.85 20396 165 2.2 81.3 0.69 20883 104 2.3 84.4 0.84 20396 155 2.2 84.4 0.67 20883 110 2.5 90.6 0.81 20396 159 2.1 81.3 0.67 20883 100 2.3 81.3 0.80 20396 153 2.2 87.5 0.66 20883 106 2.6 90.6 0.77 20396 151 2.0 87.5 0.65 20883 116 2.0 81.3 0.75 20396 156 1.9 84.4 0.64 20883 114 2.0 93.8 0.71 20396 154 2.0 87.5 0.63 20883 102 1.7 84.4 0.71 20396 160 2.1 100.0 0.62 20883 101 2.0 87.5 0.70 20396 161 2.3 93.8 0.62 20883 103 2.0 75.0 0.66 20753 97 2.5 84.4 0.83 20883 115 1.9 84.4 0.63 20753 98 2.5 78.1 0.76 平均值 Mean 2.2 85.6 0.73 Table 6. Mean values of height, survival and resistance disease index of resistance family
从表5可知:柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为2.4 m、90.6%、0.71,斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.5 m、90.1%、0.15,大叶斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.7 m、73.4%、0.33,斑皮柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为1.9 m、85.3%、0.55,4个树种(亚种)的生长、保存率和抗病指数存在差异,柠檬桉生长最快,保存率最高,最抗病,树高和抗病指数显著高于其余3个树种,其次是斑皮柠檬桉,最易感病的是斑皮桉和大叶斑皮桉。柠檬桉和斑皮柠檬桉内部种源生长、保存率和抗病指数差异较大,而斑皮桉和大叶斑皮桉种源间差异较小;柠檬桉种源20014最抗病,抗病指数为0.90,显著高于其余2个种源,属高抗种源(表2);斑皮柠檬桉种源20756、19694、20883、20753、20396属于抗病种源,而其余6个种源为易感病种源;斑皮桉和大叶斑皮桉9个种源均为高感病种源(表2)。
根据独立淘汰法,柠檬桉2个种源(20014、19693)、斑皮柠檬桉5个种源(20756、19694、20883、20753、20396)共有7个抗病种源入选(表5),占参试种源的30%,其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、86.4%、0.73 (表7),树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、1.9%、69.8%,树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9% (表7)。
种源/家系
Provenance/ Family树高
Height保存率
Survival抗病指数
Resistance index均值
Mean/m遗传增益
Genetic gain/%均值
Mean/%均值
Mean遗传增益
Genetic gain/%入选种源(7个) Selected Provenances 2.2 12.0 86.4 0.73 21.9 入选家系(47个) Selected Family 2.2 17.1 85.6 0.73 21.6 Table 7. Mean values and genetic gain of height, survival and resistance index of selected provenances and families
从表6可知:只有柠檬桉和斑皮柠檬桉2个种树共有抗病家系47个入选,占参试家系的22.5%,其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、85.6%、0.73,树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、0.9%、69.8%,树高、抗病指数遗传增益分别为17.1%、21.6% (表7);柠檬桉有4个抗病家系,其中,家系3为高抗病家系,斑皮柠檬桉有43个抗病家系,其中,家系113、136、107、109、104、128、97、133、110、138、100为高抗病家系;斑皮柠檬桉抗病种源20396和20883各有13个抗病家系,是23个种源中抗病家系最多的2个种源。
抗病指数与树高生长基本一致,抗病的树种、种源、家系生长较快,反之生长则受抑制。抗病指数与保存率并不一致,如柠檬桉为抗病树种,保存率为90.6%,斑皮桉为高感病树种,保存率达90.1%,这主要是因为抗病指数只与顶梢和白叶枯萎病病症等级有关,而保活率还受病害以外的多种条件影响。
Early Selection on Growth and Disease Resistance in Three Corymbia Species in Guangxi
- Received Date: 2021-04-11
- Accepted Date: 2022-04-20
- Available Online: 2022-12-20
Abstract: