Nutrient Characteristics and Physiological Adaptation of Phyllostachys glauca at Different Habitats in Limestone Mountains

瑞昌市位于江西省西北部（29°23'～29°51' N，115°06'～115°44' E），北临长江，幕阜山余脉自西向东绵延全境，地形多为低山、丘陵。气候属中亚热带北缘湿润性季风气候，年均气温16.6 ℃，极端最高气温41.2 ℃，极端最低气温−13.4 ℃，年均降水量1 394 mm，年均日照时数1 890 h，无霜期260 d^[18]。研究区有5 600 hm²天然淡竹成片分布于石灰岩山地，其它树种仅零星点缀其中^[19-20]。

于2014年7月连续晴天，选择海拔、坡向一致的零星土、半连续土、连续土3种生境，每生境3次重复。每类生境按年龄分层法取9株淡竹，同时在每株取样淡竹附近用土钻随机取3份土壤样品作为混合样，取样深度为0～30 cm。淡竹采用全株收获法并分为地上部叶（Le）、枝（Br）、秆（Cu）和地下部蔸（Su）、鞭（Rh）、根（Ro）6个构件样品进行烘干处理，测定N、P含量。地下部构件取样标准为：蔸为从竹秆颈部至与竹鞭相连的部分；鞭以待测分株为中心，通过挖掘确认与竹鞭相连的左右分株位置后，截取来鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根两部分。

称取烘干样品（土样250 mg，植物样品150 mg），加1.5 g催化剂（硫酸钾:硫酸铜=10:1）后再加5 mL浓硫酸，消煮完成后移入100 mL容量瓶定容，摇匀静置。

取1 mL消煮液于50 mL容量瓶，加1 mL EDTA-甲基红，加入适量水，用酸碱调节pH，使溶液由红色变为淡黄色，再加5 mL酚和5 mL次氯酸钠摇匀，定容1 h后在625 nm比色。

全株N含量=（叶N含量 × 叶生物量 + 枝N含量 × 枝生物量 + 秆N含量 × 秆生物量 + 蔸N含量 × 蔸生物量 + 鞭N含量 × 鞭生物量 + 根N含量 × 根生物量）/全株生物量

叶片N含量占比=（叶生物量 × 叶N含量）/（全株N含量 × 全株生物量） × 100%

其他构件（枝、秆、蔸、鞭、根）N含量占比计算方式与叶相同。

取10 mL消煮液于50 mL容量瓶，加1滴2, 4-二硝基酚，加入适量水，用酸碱调节pH，使溶液由无色变成淡黄色，再加5 mL钼锑抗试剂，摇匀，定容30 min后在880 nm比色。

全株P含量和构件P含量占比计算与上述N的计算方式一致。

生物吸收系数（A）表示植物从环境中吸收和积累化学元素的能力，淡竹N、P生物吸收系数计算公式为^[21]：

　　式中：A为生物吸收系数，C_p为植物体内某元素含量，C_n为土层元素含量。

在3种不同生境下，随着裸岩率的增加，土壤的全N含量逐渐增加（图1）。零星土生境全N含量与连续土、半连续土生境间差异显著（p<0.05），呈现零星土（3.08±0.29 mg·g⁻¹）>半连续土（2.07±0.18 mg·g⁻¹）>连续土（1.73±0.06 mg·g⁻¹）的趋势；P含量在连续土、零星土生境与半连续土生境间差异显著（ p< 0.05），呈现连续土（0.382±0.03 mg·g⁻¹）>零星土（0.381±0.02 mg·g⁻¹）>半连续土（0.29±0.01 mg·g⁻¹）的趋势（图1）。

Figure 1.  Concentrations of soil nitrogen and phosphorus in three habitats in limestone mountains

在3种不同生境，淡竹N、P含量及N∶P呈现出不同的规律（图2a），零星土生境下植株全N含量显著（p<0.05）高于连续土和半连续土，连续土生境下植株P含量显著（p<0.05）高于半连续土和零星土，由此N:P呈现出随裸岩率增大而增大的趋势，3种生境下N:P均差异显著（p<0.05）。

Figure 2.  Concentrations of nitrogen, phosphorus and N: P (a), and N and P absorption coefficients (b) of Phyllostachys glauca in three habitats

淡竹对N元素的吸收系数在连续土、半连续土、零星土分别为251.67、217.97、243.70；对P元素的吸收系数随着裸岩率的增加不断减小，连续土、半连续土、零星土的数值分别为191.83、108.85、104.38（图2b）。在3种生境下，N和P的吸收系数均大于100，即2种元素都是在淡竹体内累积，但随着裸岩率的增加，淡竹对P元素的吸收能力逐渐减弱。

图3a表明：在3种生境中，淡竹不同构件N含量的变化趋势为：除鞭外，叶、枝、秆、蔸、根的N含量变化趋势均服从随裸岩率升高而升高，其中，叶的N含量最高，在连续土、半连续土、零星土生境分别为17.36±0.60 、19.49±0.51、20.41±0.37 mg·g⁻¹；秆的N含量在3种生境下均最低，连续土、半连续土、零星土分别为2.36±0.12、2.02±0.20、3.11±0.36 mg·g⁻¹。叶片和鞭中的N含量在连续土与半连续土间差异显著（p<0.05）。

Figure 3.  N and P concentrations and N:P of Phyllostachys glauca in three habitats

不同生境中，除叶外，淡竹各构件P含量变化趋势和N含量相反， 随裸岩率的升高而降低（图3b），从零星土到连续土生境，叶片P含量总体上也是降低趋势，但其降低幅度小于其他构件，半连续土比连续土生境降低了16.32%，而零星土比半连续生境上升了2.46%；枝、秆、蔸、鞭的P含量在连续土与半连续土生境间差异显著（p<0.05）。3种生境仍是叶P含量最高，连续土、半连续土、零星土分别为1.15±0.16、0.96±0.19、0.98±0.24 mg·g⁻¹。淡竹所有构件的P含量均在连续土生境下最高，叶、枝、秆、蔸、鞭、根分别为1.15±0.16、0.70±0.32、0.69±0.38、0.63±0.30、0.96±0.45、0.48±0.25 mg·g⁻¹。

图3c表明：随裸岩率升高，淡竹各构件的N:P逐步升高。在连续土生境下的秆、蔸、鞭的N:P与零星土生境之间显著差异（p<0.05）；根的N:P在3种生境之间均存在显著差异（p<0.05）。所有构件中只有叶片在3种生境下N:P保持相对稳定，且3种生境下N:P差异不显著（p>0.05）。

N、P含量在植物体内的不同构件中分配占比不同。N在叶中占比最大，其次为秆、枝、根、鞭、蔸（图4a）；P在叶片和秆中的占比较大，其次为枝、鞭、根、蔸（图4b）。N、P随生境变化在各构件中的分配策略也不同。随裸岩率的升高，N含量在叶中的占比分别为49.55%、51.71%、48.28%，变化幅度较小，而在秆、鞭、根中的占比呈上升趋势。随裸岩率的升高，P含量在叶片中的占比呈上升趋势，从连续土到零星土分配比例从25.81%上升至44.26%，差异显著（p<0.05）；同时，秆中的P占比从连续土到半连续土由40.48%降至26.74%，差异显著（p<0.05）；枝、蔸、鞭、根中的P占比亦有不同程度降低。

Figure 4.  Distribution patterns of nitrogen(a) and phosphorus(b) of Phyllostachys glauca in three habitats

在赣西北地区的石灰岩山地上，淡竹林大面积广泛分布^[19,22]。从连续土到零星土，随着裸岩率上升，土壤N含量升高，淡竹全株的N含量增加。在N供应充足的情况下，植株保证叶片中的N含量，然后将多余的N分配给秆等其他构件。相比之下，土壤P含量与N截然相反，3种生境的P含量均较低。植物P主要来源于土壤^[9,23]，土壤缺磷使淡竹植株P含量下降，且各构件的P含量均呈不同程度的下降（图3），其中，叶和根的P含量下降较平缓，保持在一个相对稳定的值。

研究表明，在植物的各构件中，叶片的N、P含量均高于其他构件^[24-25]。李祥栋等^[26]在薏苡抽穗期探究其养分分配，发现整株中叶片的N占比最高，所占比例为46.59%～48.75%，且地上部分N的积累量占整株的91.36%～91.12%。于钦民等^[27]对杉木的养分分配开展研究，发现地上部分N积累量最高可达80%，其中，叶的N积累量为全株40%～60%，P在叶片中积累量同样最高，占35%～45%。与其他植物的养分分配类似，淡竹的N、P主要分配在地上部分的叶、枝、秆中，而地下部分的比例较小，不超过16.35%；随着生境裸岩率升高，N供应充足而P供应缺乏，淡竹叶片的N分配比例变化较小，叶片P的分配比例大幅增加，枝、秆等其余构件中P的分配比例均下降（图4）。这表明植物在P缺乏生境下，有限的P在植物体内进行重新分配，枝、秆中的P被转移出来分配到更关键的构件上。王雪梅等^[28]研究表明，在养分匮乏的情况下，车桑子（Dodonaea viscosa (L.) Jacq.）把更多的养分集中分配给叶片，保证叶片光合需要以维持植物生长，提高逆境下的适合度。该观点在本研究中得以印证，零星土生境淡竹降低秆中的P分配比例而提高叶片中的分配量，以适应土壤的低P供应。

陆地生态系统中，N、P的有效性通常限制了植物生长，N:P 是表征群落养分限制的重要指标^[29]。研究表明，N:P<14，植物受N限制；N:P>16，植物受P限制；介于二者之间时，则植物受N或P或N:P影响^[30]。通过植物各构件的化学计量特征，可以探究不同生境下植物内稳态特征^[31]、植物特性^[32]、物种组成以及多样性^[33]。本研究中，随生境裸岩率的增加，淡竹植株N:P不断上升，表现为连续土（5.93±0.16）<半连续土（14.52±0.40）<零星土（18.83 ±0.48），表明受P限制程度越来越高；同时，叶片N∶P却没有因为土壤缺磷程度的上升而发生急剧变化，从连续土到零星土的N:P 保持相对稳定，表现为：连续土（15.12±0.32）<半连续土（20.70±0.80）<零星土（21.41±0.97）。可见，淡竹在受P限制的情况下，通过调节构件的分配满足叶片的N、P含量稳定以保证正常生长需求。

在3种生境下，淡竹N、P在植物体内的分配格局存在差异。从连续土到零星土，土壤中的N含量随裸岩率上升而上升，但土壤可利用P始终保持在较低水平。吴海勇等^[10]研究发现，喀斯特高裸岩率区域土壤面积有限，凋落物高度聚集，造成了土壤中的N含量增高，这与本文的研究结果一致。姜沛沛等^[34]研究发现，地表土壤对P具有吸附作用，伴随着水土流失造成土壤P含量下降。另外，喀斯特地区土壤中P多以钙磷(Ca-P)的形式被固定，能被植物直接利用的P含量约1～8 mg·kg^−1[35-36]。对于石灰岩生境土壤N充足而P缺乏的特点^[37]，淡竹采用了不同的分配格局策略以适应环境：从连续土到零星土，各构件的N分配比例相对稳定，不同生境间差异不显著（图4a）；P的分配格局则不同，其在秆中的分配占比从连续土生境的40.48%下降到半连续土、零星土的不及30%，而在叶片中的分配占比从25.81%上升40%以上（图4b）。这表明，淡竹将更多的P从秆中转移分配至叶片中，以保证叶片对P的需求，以缓解P缺乏对植物的影响。

叶是植物新陈代谢最旺盛的部位，光合作用需要多种光合酶的参与，而叶片光合速率与叶氮含量有密切的关系^[38]。在光合途径中更高效的利用N，是抵御缺P有害影响的一种机制^[39]。郭延平等^[40]研究发现，叶片在缺P条件下光合作用受到光抑制。本研究中，随着裸岩率的增加，淡竹增加其叶片中的N含量，旺盛的光合作用促进叶片中C的积累使其快速生长繁殖^[41]；而当土壤P缺乏时，淡竹通过合理调节分配更多P至叶片来满足生理需求，以适应生境的养分变化。张天霖等^[42]在粤北地区开展植物器官养分研究后认为，在养分缺乏的生境下，优势物种通过复杂的内在协调机制来维持其在群落中的优势地位。课题组前期对不同生境淡竹的生长研究发现，从连续土到零星土生境，淡竹平均胸径分别为2.47、2.63、3.01 cm，株高分别为5.64、5.95、6.67 m，胸径和株高均在零星土生境下达到最大，即零星土生境下淡竹长势好，且生物量高^[43]。本研究发现，淡竹在零星土生境会调节N、P养分分配以保证叶片生理需求，这一行为可能是支撑淡竹在P缺乏生境应对胁迫保持良好长势的一个重要生理机制。

养分的吸收和合理分配是植物应对养分匮乏生境的重要适应方式。本研究对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3种土被生境优势种淡竹进行调查，研究发现植株N、P含量与土壤N、P供应水平正相关，在土壤N供应充足而P供应匮乏的情况下，淡竹通过减少秆中的P分配而提高叶片的分配量，以保证叶的养分需求维持整株的正常生长，提高逆境下的适合度。研究结果揭示了淡竹在缺磷生境下的生存策略，为喀斯特植被管理和植物资源利用提供了理论参考。