-
白木香(Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng.)又称土沉香、香树、女儿香、牙香树,是瑞香科(Thymelaeaceae)沉香属(Aquilaria)常绿乔木,为我国特有珍贵药用植物、国家二级重点保护野生植物[1-2]。白木香受到外界胁迫后能产生沉香,是我国生产沉香的重要植物资源。沉香是名贵的传统中药材[3],也是一种天然的高级香料[4-6],同时在世界五大宗教中备受推崇[7]。由于沉香在药用、香料、宗教、收藏等方面的广泛用途,使其在国内外供不应求[8-9]。为了沉香资源的可持续利用,培育沉香人工林与人工诱导结香是目前解决沉香紧缺的有效途径。
物理机械损伤、化学物质刺激以及微生物与病虫害侵染均能诱导沉香形成。物理、化学或生物因素都是沉香形成的诱因,它们作为激发子诱导沉香树防御反应的发生,使沉香树体产生具有防御作用的次生代谢产物(倍半萜和2-(2-苯乙基)色酮类物质),这些次生代谢产物与细胞其他组分复合形成导管填充物(侵填体),对沉香次生木质部导管造成堵塞,从而抵御外界物理机械损伤、化学物质刺激以及微生物与病虫害侵染对沉香树体的进一步伤害,最终形成沉香[10]。
目前,关于白木香的结香机理尚未有定论,对沉香形成的研究主要集中在沉香组成成分分析[11-12]、沉香形成机理假说验证[10, 13-14]、人工诱导结香方法[15-16]、沉香物质合成代谢途径以及形成过程信号调控机制等方面[17-18]。虽然前人对白木香结香过程中的防御反应已有大量研究[19-20],但对与其生长相关的内源激素、光合、荧光等生理特性缺乏关注。鉴于白木香的结香过程不仅是沉香属植物进行胁迫防御的过程,也是一种防御与生长的动态平衡过程。因此,研究白木香结香过程的防御与生长的动态平衡状态,对揭示其结香机制,促进白木香结香具有重要意义。
本研究应用注射真菌菌剂与机械损伤2种诱导结香方法对白木香进行胁迫制香,通过分析其调控生长与防御的激素含量、抗氧化酶活性、防御物质总酚与总萜含量以及光合与叶绿素荧光特性等,研究白木香对真菌侵染及机械损伤胁迫的生理响应,以期探明白木香结香过程的生长与防御过程,揭示其结香过程的生理响应机制,为促进白木香结香提供理论依据。
-
图1表明:与对照相比,在受胁迫1个月与3个月时,激活防御反应的激素茉莉酸、水杨酸、乙烯前体含量都上调,含量基本显著高于对照(胁迫3个月的水杨酸除外),而负责协调植物生长的赤霉素与生长素的含量显著低于对照;在受胁迫6个月后,水杨酸与赤霉素含量在AS处理中与对照差异不显著,同时生长素含量在3组处理间均无显著差异。
随胁迫处理时间的延长,茉莉酸、水杨酸与乙烯前体含量逐步降低,而赤霉素与生长素的含量在白木香茎干中逐渐增加。胁迫第6个月与第1个月相比,茉莉酸含量在BS和AS胁迫中分别显著降低了20.78%、18.00%,水杨酸含量分别显著降低了18.22%、15.98%;而赤霉素含量分别显著增高了33.98%、34.63%,生长素含量分别显著增高了17.55%、16.92%。
-
由图2可知:在胁迫1个月时,BS和AS的6种抗氧化酶活性都显著高于对照;在胁迫3个月时,除APX与GR外,其余4种抗氧化酶活性也显著高于对照;在胁迫6个月时,SOD,CAT,PPO,APX的活性均与对照无显著差异。
-
图3表明:在胁迫1个月时,总酚与总萜含量与对照差异显著,其中,BS和AS的总酚含量分别比对照增加了57.10%、33.10%,总萜含量分别增加了54.02%、27.33%;当胁迫6个月时,BS和AS的总酚含量分别是对照的1.90、1.71倍,总萜含量分别是对照的2.24、2.20倍。
在受胁迫过程中,总酚和总萜含量随时间的延长而增加,其中,BS的总酚含量第3个月与第6个月分别比第1个月增加了26.34%、42.32%,总萜类含量分别比第1个月增加了16.39%、35.54%; AS的总酚含量第3个月与第6个月分别比第1个月增加了40.10%、50.78%,总萜含量分别比第1个月增加了13.83%、61.36%。
-
由图4可知:与对照相比,在BS和AS胁迫1个月时,白木香叶片的Pn、Gs、Tr和WUEi均下降,而Ls增加,其中,BS和AS胁迫的Pn分别下降了27.47%、25.23%,Gs分别下降了28.97%、20.11%,Tr分别下降了23.90%、11.63%,WUEi分别下降了4.83%、15.50%,Ls分别增加了14.61%、6.96%。
在胁迫6个月时,AS处理的Pn与对照无显著差异,BS胁迫的Pn与对照差异显著,BS和AS处理的Gs、Ci、Tr显著高于对照,而Ls比对照分别降低了11.45%、25.70%。
-
由表1可知:受到胁迫后F0较对照显著增加,但随时间的延长增幅变小;胁迫1个月时,BS和AS处理的F0较对照分别增加了37.19%、33.02%;胁迫3个月时,BS和AS处理的F0较对照分别增加了25.25%、18.83%;胁迫6个月时,BS和AS处理的F0较对照分别增加了7.30%、12.04%。
荧光参数
Chlorophyll fluorescence parameters处理
Treatment处理时间(月) Time(Month) 1 3 6 初始荧光 F0 对照 CK 367.54±5.06 Bb 398.22±15.48 Ba 395.89±7.79 Ca 真菌胁迫 BS 504.23±12.38 Aa 498.78±13.55 Aa 424.78±13.38 Bb 机械损伤胁迫 AS 488.91±20.14 Aa 473.22±29.98 Aa 443.56±15.84 Ab 最大荧光 Fm 对照 CK 1961.74±60.12 Aa 1964.11±94.97 Aa 2034.56±7.79 Aa 真菌胁迫 BS 1848.52±96.62 Ba 1675.67±137.16 Bb 1988.00±81.95 Aa 机械损伤胁迫 AS 1717.40±74.17 Cc 1606.44±77.05 Bb 2014.78±95.11 Aa 可变荧光 FV 对照 CK 1594.20±60.34 Aa 1565.89±106.40 Aa 1638.67±35.96 Aa 真菌胁迫 BS 1344.29±105.83 Bb 1176.89±148.09 Bc 1563.22±71.85 Aa 机械损伤胁迫 AS 1228.49±75.06 Cb 1133.22±101.73 Bb 1571.22±102.19 Aa 最大光能转换效率 FV/Fm 对照 CK 0.81±0.01 Aa 0.80±0.02 Aa 0.81±0.01 Aa 真菌胁迫 BS 0.73±0.02 Bb 0.70±0.03 Bb 0.79±0.01 Ba 机械损伤胁迫 AS 0.71±0.02 Bb 0.70±0.03 Bb 0.78±0.02 Ba PSⅡ潜在活性 FV/F0 对照 CK 4.34±0.18 Aa 3.95±0.40 Ab 4.14±0.16 Aab 真菌胁迫 BS 2.67±0.26 Bb 2.37±0.35 Bb 3.68±0.12 Ba 机械损伤胁迫 AS 2.52±0.20 Bb 2.42±0.36 Bb 3.55±0.32 Ba 注:表中数据为平均值±标准误,不同大写字母表示处理间在同一时间差异显著(p<0.05)。不同小写字母表示同一处理在不同时间间差异显著(p<0.05)。
Notes: Data are presented in the mean ± SE.Different capital letters indicate the significant differences at p<0.05 level among treatments at the sampling time.Different small letters indicate that the same treatment has significant differences at p<0.05 level in the different sampling time.Table 1. Effect of different stress on chlorophyll fluorescence parameters of Aquilaria sinensis
胁迫1个月与3个月时,BS和AS处理的Fm、Fv与对照差异显著,而胁迫6个月时,BS和AS处理的Fm、Fv与对照差异不显著。
BS和AS处理后,叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm与Fv/F0均显著下降,随处理时间的延长降幅减小;胁迫1个月时,BS和AS处理的Fv/Fm较对照分别下降9.88%、12.35%;胁迫6个月时, BS和AS处理的Fv/Fm较对照分别下降了2.47%、3.70%。胁迫1个月时,BS和AS处理的Fv/F0较对照分别下降了38.48%、41.94%。胁迫6个月后, BS和AS处理的Fv/F0较对照分别下降了11.11%、14.25%。
Physiological Mechanism of Aquilaria sinensis in Response to Fungi and Mechanical Damage Stress
- Received Date: 2021-04-29
- Accepted Date: 2021-10-17
- Available Online: 2022-06-20
Abstract: