Productivity of Mongolian Pine (Pinus sylvestris var. mongolica) and Its Response to Climate Change in Hulunbuir Sandy Land

研究区位于呼伦贝尔沙地东南端、新巴尔虎左旗罕达盖苏木中蒙边界附近（47°38′～47°39′ N，119°09′～119°12′ E），属中温带半干旱大陆性气候，夏季温暖，冬季严寒、日照充足，昼夜温差大，年均气温−2.6 ℃，年降水量 270～650 mm（图1），多集中于夏秋季，年蒸发量1 400～1 900 mm，无霜期 90～100 d，积雪期长达 140 d 左右^[12]。研究区以固定沙地和半固定沙地为主，土壤为风沙土^[13]，处于森林-草原过渡带上，是沙地樟子松种群在我国地理分布的最南缘。本区的樟子松林多以纯林为主，并伴生有白桦（Betula platyphylla Suk.）、榛子（Corylus heterophylla Fisch.）等乔灌树种，以及线叶菊（Filifolium sibiricum）、大针茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、日阴菅（Carex pediformis）、地榆（Sanguisorba officinalis）等草本物种^[14]。

Figure 1.  Changes of annual mean air temperature and precipitation from 1960 to 2016

2017年7—9月，在人为干扰较小的沙地樟子松天然林选择5个不同密度的标准样地（30 m × 30 m），记录样地的海拔、坡度等立地因子，并进行每木检尺，测定样地内所有树木的胸径、树高、枝下高及东西南北4个方位的冠幅等树木生长信息，胸径径级分布见图2。樟子松的林分密度利用胸高断面积来表示，利用胸径计算每个样地的胸高断面积分别为8.83、21.94、24.28、32.36和34.9 m² hm⁻²（表1）。利用内径为5.15 mm的瑞典产Haglof生长锥沿东西、南北两个交叉方向对所有胸径大于10 cm的树木进行胸径位置（1.3 m）处的树芯取样（2芯/树），尽量取到髓芯。

Figure 2.  Diameter at breast height (DBH) distribution of natural Pinus sylvestris var. mongolica Litv. forest with different density

将采集的树芯带回实验室风干，利用白乳胶将树芯粘贴、固定于木制树芯凹槽内，并依次利用由粗到细不同粒度（240目、600目和800目）的砂纸进行打磨直至肉眼清晰可辨树木的年轮界限^[15]。在显微镜下用骨架图法进行目视交叉定年，利用精度为0.01 mm的Lintab 6树木年轮分析仪（Frank Rinn，德国）与TSAP软件进行年轮宽度测量，利用 COFECHA程序^[16]对所有的树轮宽度测量结果进行交叉定年检验，手动调整或消除定年不准确和相关性较低的树芯样本，5个样地的树轮年表统计特征见表2。5个天然樟子松林的平均树龄均在23 a左右（表1），样地1和样地2仅个别树木的年龄为40 a以上，因此研究样地樟子松林处于相似的生长发育阶段，其生产力的差异主要来自于林分密度影响。

根据树芯取样年份（2017年）测定的树木胸径及逐个树木的年轮宽度原始数据，减去后面所有年份的年轮宽度即得到这一年份的树木胸径值。然后，根据以树木胸径为参数的樟子松生物量方程计算得到这一年份的树木各组分生物量及总生物量，树干、枝、叶的生物量方程来自丛俊霞等^[17]，根的生物量方程来自董利虎^[18]，樟子松林的总生物量为样地内所有树木各组分的累积生物量：

其中，W_干、W_枝、W_叶、W_根依次为樟子松树木的干、枝、叶及根的生物量（kg），W为样地内所有树木的总生物量（kg·hm⁻²），DBH为树木胸径（1.3 m处）（cm），m为每个调查样地的樟子松株数，S为样地面积（hm²）。

样地的年净初级生产力（NPP）为样地历年单位面积上的生物量之差：

其中，NPP_i是第i年的净初级生产力（t·hm⁻²·a⁻¹），W_i、W_i分别表示第i年与前一年的总生物量（t）。

气象数据来源于国家气象科学数据中心（http://data.cma.cn），下载临近的阿尔山气象站（47°10′ N，119°56′ E）1960—2016年的月平均气温、月平均最高气温、月平均最低气温和月降水量数据。帕尔默干旱胁迫指数（Palmer drought severity index, PDSI）利用荷兰皇家气象研究所数据共享网（http://climexp.knmi.nl/）中的格点数据，该数据集为利用CRU TS 3.26计算而来的自校正PDSI数据（scPDSI，时长1901—2017），经纬度的精度都为0.5°^[19]。下载的NC格式scPDSI数据利用美国国家航空航天局（NASA）开发的Panoply 4.11.1软件（https://www.giss.nasa.gov/tools/panoply/）读取。本研究选取天然樟子松林树木生长的公共时间段进行净初级生产力与气候因子的相关分析，即1990—2016年。考虑到上一年气候对当年树木生长存在明显影响^[20-21]，相关分析的时间跨度为上一年6月至当年12月。统计分析利用SPSS Statistics 20完成，利用Pearson相关分析净初级生产力与气候因子间关系，绘图利用Excel 2010完成。

不同密度樟子松天然林净初级生产力年际波动趋势基本一致，所有密度樟子松林的1998年净初级生产力均较大，最大值为样地4的11.9 t·hm⁻²，最小值为样地1的1.2 t·hm⁻²，2007年的净初级生产力较小，所有林分的年净初级生产力均在2 t·hm⁻²以内（图3）。5个样地天然樟子松林的多年平均净初级生产力分别为1.17、2.99、3.55、4.69 和4.86 t·hm⁻²，平均净初级生产力随胸高断面积增加而增加。

Figure 3.  Annual net primary productivity of Pinus sylvestris var. mongolica Litv. natural forest with different density

不同密度天然樟子松林的生物量逐年增高，1990—2016年的27年间样地1增长幅度最小，为31 t·hm⁻²，样地2增长了79 t·hm⁻²，样地3增长了100 t·hm⁻²，样地4增长了125 t·hm⁻²，样地5增长幅度最大为130 t·hm⁻²（图4）。随林分胸高断面积增加，天然樟子松林的生物量逐渐增加，2016年5个样地的樟子松林生物量分别为38.4、91.5、102.4、126.6和132.9 t· hm⁻²。

Figure 4.  Biomass of Pinus sylvestris var. mongolica Litv. natural forests with different densities

不同密度天然樟子松林的净初级生产力与平均气温的相关分析表明温度对樟子松林净初级生产力无明显影响，仅样地5樟子松林净初级生产力与前一年7月平均气温显著正相关（P<0.05），样地4樟子松林净初级生产力与当年9月平均气温显著正相关（P<0.05），其余密度天然樟子松林的净初级生产力与平均气温的相关关系均不显著（图5a）。

Figure 5.  Correlation coefficient between natural forests of Pinus sylvestris var. mongolica Litv. with different densities and monthly air temperature

与平均气温影响一致，样地4和样地5天然樟子松林净初级生产力与前一年7月的平均最高气温显著正相关（P<0.05），相关系数分别为0.392和0.407；样地5的天然樟子松林与当年9月的平均最高气温显著正相关（P<0.05），其余样地林分净初级生产力与平均最高气温的相关性均不显著（图5b）。

天然樟子松林净初级生产力与前一年及当年的月平均最低气温大多无显著相关关系，仅低密度天然樟子松林（样地1和样地2）净初级生产力与前一年6月平均最低气温显著正相关（图5c）。天然樟子松林净初级生产力与气温相关性不大，仅秋季9月的月平均气温和月平均最高气温对大密度樟子松林有显著的正相关关系，表明大密度天然樟子松林生物量累积仅受秋季9月最高气温的限制，较低的月平均最高气温影响了樟子松林的生长。总体来说，气温不是限制研究区天然樟子松林净初级生产力的主要气候因子。

不同密度樟子松天然林净初级生产力与月降水量的相关分析表明：样地1的天然樟子松林净初级生产力与前一年8月降水显著正相关（P<0.05），所有密度的樟子松林净初级生产力均与当年5月降水显著正相关（P<0.05），样地1的樟子松林净初级生产力与当年7月降水显著正相关（P<0.05），样地4的樟子松林净初级生产力与当年10月降水显著正相关（P<0.05）（图6）。当年5月降水是限制樟子松林净初级生产力的主要气候因子，这与樟子松树木进入生长期及相对缺乏的降水有关。

Figure 6.  correlation coefficient between natural forest of Pinus sylvestris var. mongolica Litv. with different densities and monthly precipitation

不同密度天然樟子松林净初级生产力与帕尔默干旱胁迫指数的相关性见图7，结果表明样地1的天然樟子松林净初级生产力与当年1至7月的PDSI均呈显著正相关关系（P<0.05），样地2的天然樟子松林净初级生产力与当年6至7月的PDSI显著正相关（P<0.05），样地3的天然樟子松林净初级生产力与当年5月的PDSI显著正相关（P<0.05），相关系数为0.409。此外，在前一年11月至当年7月，天然樟子松林净初级生产力与PDSI的相关系数随密度增加呈减小趋势，表明相比于高密度天然樟子松林，低密度天然樟子松林的净初级生产力对PDSI的响应更为敏感。

Figure 7.  Correlation coefficient between natural forests of Pinus sylvestris var. mongolica Litv. with different densities and monthly drought index

2016年5个不同密度的天然樟子松林生物量分别为38.4、91.5、102.4、126.6和132.9 t·hm⁻²，5个不同密度天然樟子松林在1990—2016年的年平均净初级生产力分别为1.17、2.99、3.55、4.69和4.86 t·hm⁻²。随林分基面积增加，天然樟子松林的生物量及多年平均净初级生产力逐渐增加。小兴安岭幼龄、中龄、近熟及成熟的樟子松林生物量分别为47.25、106.25、143.09和185.01 t·hm^−2[22]，苑增武等^[23]研究了两个林场内人工樟子松林的多年平均净初级生产力，数值分别介于0.53～8.17 t·hm⁻²和0.99～6.68 t· hm⁻²，本研究天然樟子松林的生物量及多年平均净初级生产力值多位于过去研究值范围之内。

本研究中各样地樟子松林地上生物量分别为31.60、74.51、83.70、101.30和105.43 t·hm⁻²，5个不同密度的天然樟子松林地上生物量远远低于黑龙江省西部地区的154.07 t·hm^−2[23]，而属于高密度林的样地4和样地5高于黑龙江大兴安岭45 a的（94.87 t·hm⁻²）、小兴安岭45 a的（80.50 t·hm⁻²）^[22]、塞罕坝地区45 a左右樟子松林地上生物量（94.20 t·hm⁻²）^[24]和内蒙古科尔沁沙地35 a的（86.45 t·hm⁻²）^[25]。

生物量或生产力的差异可能是由立地条件、林龄、林分密度、气候等因素引起的。袁立敏等^[25]研究认为：科尔沁沙地樟子松林生物量随着林龄的增加而增大，王云霓等^[6]发现华北落叶松同龄人工林生物量具有显著的坡位差异，贾忠奎等^[26]发现塞罕坝华北落叶松同龄人工林生产力具有显著的坡向差异，丛俊霞^[10]研究得出结论樟子松天然林植被碳储量随海拔升高先增加后减少，随坡度增大急速减少，在海拔和坡向上无明显规律。以上因素可能是本研究中樟子松林生物量与生产力与其它研究结果存在差异的原因。

不同密度的天然樟子松林净初级生产力均受到温度、降水和PDSI的影响。高密度的样地4和样地5天然樟子松林净初级生产力分别与当年9月平均气温和当年9月平均最高气温显著正相关；所有密度的天然樟子松林净初级生产力均与当年5月降水显著正相关，样地1与样地4的净初级生产力还分别与当年7月和10月降水显著正相关；样地1、2和3的净初级生产力分别与当年1—7月、当年6—7月和当年5月的PDSI显著正相关，还呈现出随胸高断面积增加，净初级生产力与PDSI的相关系数减小的趋势。由于呼伦贝尔沙地9月气温逐渐降低，影响了樟子松的光合作用及生物量积累，且在密度较大林分竞争大，对温度抑制生长的过程表现更加敏感，这导致了9月平均气温、平均最高气温与高密度天然樟子松林净初级生产力的显著正相关关系。

呼伦贝尔沙地天然樟子松树木在5月进入树木生长期，树木生长需水与5月相对较少的降水导致了所有密度天然樟子松林净初级生产力与5月降水间的显著正相关关系^[27]。10月份进入沙地天然樟子松生长的末期，降水不足也同样导致了样地4林分净初级生产力对当年10月降水具有较高的敏感性。此外，样地1天然樟子松林净初级生产力与上一年8月降水显著正相关，可能是由于前一年降水充足为树木体内储存了较多的养分，进而为下一年生长提供了更好的营养条件^[28]。PDSI综合考虑降水、气温等因素的影响，是衡量植物生长可利用水分的重要指标^[29]，在前一年11月至当年7月，天然樟子松林净初级生产力与PDSI的相关系数随密度增加呈减小趋势，可能是由于相比于气候因素，高密度天然樟子松林的净初级生产力更多地受到了竞争等生物因素干扰的影响。

很多研究表明：树木的气候敏感性随地理位置（纬度、经度或海拔高度）、土壤等立地条件和树木间竞争等影响而存在分异^[30-31]。本研究也表明竞争强度的差异导致了不同密度天然樟子松林净初级生产力对气候因子响应的差异，与气温、水分及水热综合因子PDSI等气候因素相比，高密度樟子松林的净初级生产力还受林内树木间竞争的较大影响，使其与PDSI的相关系数低于低密度的天然樟子松林。气候变化导致全球多地干旱事件的频率与程度增加，并引起大范围的森林衰退与树木死亡^[32]，在此背景下，间伐作为重要的森林管理措施，被认为在调节林分结构、竞争及提升应对干旱抵抗力等方面有积极作用^[33]，本研究明确了密度对天然樟子松净初级生产力及其气候响应的影响，不仅为未来气候变化对樟子松林生产力影响提供依据，还为樟子松天然林与人工林的经营管理措施制定提供理论依据。

天然樟子松林的生物量及多年平均净初级生产力随林分密度增加而增加，高密度天然樟子松林具有更高的生物量及生产力，本研究中最高密度林分生产力及生物量分别是最低密度林分生产力及生物量的4.2和3.5倍。通过分析不同密度天然樟子松林净初级生产力对气温、降水与帕尔默干旱胁迫指数的响应，发现高密度天然樟子松林的净初级生产力主要受9月平均气温及平均最高气温的影响，低密度天然樟子松林的净初级生产力主要受6—7月干旱指数影响，所有密度天然樟子松林均与5月降水显著正相关，表明5月降水是限制天然樟子松林的关键因子。本研究还发现随林分密度增加，净初级生产力与干旱指数的相关系数减小，表明了林分竞争对天然樟子松净初级生产力存在明显影响，林分竞争导致了高密度天然樟子松林净初级生产力对干旱指数的敏感性降低。本研究明确了呼伦贝尔沙地不同密度天然樟子松林的生物量及净初级生产力动态变化，并分析了不同密度天然樟子松林净初级生产力对气候因子的响应，有助于预测未来气候变化下天然樟子松林的生产力及固碳功能，也能为制定相应的森林经营管理措施提供支撑。