Structure and Dynamic Characteristics of Schima superba Populations in Evergreen Broad-leaved Forest in Fengyangshan Mountain

研究区位于武夷山系洞宫山山脉中段的浙江省龙泉市南的凤阳山-百山祖国家级自然保护区内（119°06′～119°15′ E、27°46′～27°58′ N） ，面积151 km²。土壤以黄壤土为主，地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，植被垂直分布明显。区内年平均气温12.3 ℃，年日照1 515.5 h，平均相对湿度80%，年蒸发量1 171.0 mm，年降水量2 438.2 mm。保护区内有种子植物164科、659属、1 488种，是南方红豆杉（Taxus wallichiana var. mairei（Lemée H. Léveillé.）L. K. Fu et Nan Li）、伯乐树（Bretschneidera sinensis Hemsl.）等6种国家一级重点保护植物及多种珍稀濒危植物重要分布区^[8]。

在全面考察的基础上，依照美国CTFS （the Center for Tropical Forest Science） 的森林生物多样性监测规范，在凤阳山典型常绿阔叶林内设立80 m × 100 m的固定样地（海拔1 300 m，坡度20°）。样地内划分为5 m × 5 m的小样方进行每木检尺，调查胸径（DBH）≥1 cm的所有乔木树种，挂牌并记录每棵树的树种、位置坐标（x，y）、胸径、树高、冠幅等因子；灌草层记录各物种的高度、盖度、多度等指标。

在相同的环境条件下，同一树种的径级和龄级对环境的反应规律具有一致性^[9]。因此，在木荷种群年龄难以准确获取的情况下，参照亚热带常绿阔叶林相关研究，结合凤阳山0.8 hm²样地内实际情况^[10]，以径级结构代替年龄结构来分析木荷种群的数量动态变化。按照DBH的大小等级，把径级I （DBH < 5 cm）作为幼树，之后按DBH大小以5 cm为一级划分（上限排外），把径级II （5 cm≤DBH < 10 cm）作为小树、径级III -径级Ⅴ（10 cm≤DBH < 25 cm）作为中树、径级Ⅵ-径级Ⅸ （25 cm≤DBH < 45 cm）作为大树，共分为4个生长阶段^[11]。

因现实中无法对某一种群的生活史进行跟踪分析，特定时间生命表只能根据同一时间的种群个体径级进行编制，进而反映世代重叠的年龄动态历程^[12]。在依据自然种群的不同龄级进行分析时，多因采取空间代替时间、径级代替龄级等会导致死亡率出现负值的情形。大多数研究会对数据进行均滑处理，但因此反而忽略了种群真实的生态过程。为此，本研究采用各龄级实际个体数编制静态生命表，并绘制种群结构图。计算公式如下：

　　式中：$ {a_x} $是x龄级内的个体数，a₀是a_x的初始值，$ {l_x} $是在x龄级标准化后的存活个体，一般为1 000，$ {d_x} $和$ {q_x} $是从x龄级到x + 1龄级间标准化的死亡数和死亡率，$ {L_x} $是x到x + 1龄级的存活个体，$ {T_x} $是从x龄级起的个体总数，$ {e_x} $是x龄级的期望寿命值，${{{k}}_x}$是损失度（消失率），$ {S_x} $是存活率。

种群各龄级个体的存活状况及过程可以通过存活曲线直观反映^[13]，一般以龄级为横坐标，以实际存活个体数$ {a_x} $和存活个体对数值$ \ln {a_x} $为纵坐标，绘制种群存活曲线图，采用Hett等^[14]提出的数学模型，依据Deevey对存活曲线的分类，若指数方程$ {N_x} = {N_0}{{\rm{e}}^{ - bx}} $拟合效果好，存活曲线符合DeeveyⅡ型描述，种群中各龄级个体的死亡率相同，为对角线型。若符合幂函数$ {N_x} = {N_0}{x^{ - b}} $方程，则存活曲线为DeeveyⅢ型^[15]，种群中的幼龄个体具有较高的死亡率，随着龄级增加死亡率降低且稳定。

根据陈晓德^[16]的方法，以种群两个相邻龄级个体的数量变化指数（$ {V_n} $）、种群年龄结构数量动态变化指数（$ {V_{pi}} $）及考虑外部干扰时种群年龄结构动态指数（${V \,}'_{pi}$）等客观准确的量化分析木荷种群的动态变化。公式为：

　　式中：$ {V_n} $是种群的n龄级到n + 1龄级个体数量变化动态，$ {V_{pi}} $代表整个种群的数量动态变化指数，S_n和S_{n + 1}分别是相邻龄级的各组的个体数，k表示种群的龄级数量，max/min（）表示取其极大/极小值，$ {V_n} $、$ {V_{pi}} $取值在[−1,1]之间，取负值、零、正值时分别表示种群相邻两个龄级间（整个种群）是衰退、稳定、增长的动态变化。当有外部干扰时，用$ {V\,}'_{pi} $表示整个种群年龄结构动态，其还与龄级数量（k）及各龄级个体数（S_n）相关，则：

　　式中：$ {V\,}'_{pi} $也是衡量随机干扰对种群结构动态影响的指标，$ {V_{pi}} $、$ {V\,}'_{pi} $取负值、零、正值时反映的动态关系与$ {V_n} $相同，P为种群对外界随机干扰风险的承担概率，当P值最大时，才对种群的$ {V_{pi}} $影响最大。

本研究中运用时间序列分析中的一次平均推移法，对木荷种群的年龄结构在未来2、4、6、8个龄级发展趋向进行预测^[17]，模型为：

　　式中：n为需预测的未来时间年限，t为龄级，$ {M_t} $为未来n年时t龄级的种群存活数量，是近期的n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均，$ {X_k} $为当前k龄级种群的存活数。

本研究样地中共有木荷692株，种群密度为0.086 5 株·m⁻²，幼树和小树的比例较高（图1），占整个种群的84.97%。小树阶段（径级II）个体量急剧下降，占整体的20.8%，表明样地中木荷种群存在激烈的种内和种间竞争，幼龄个体被大量淘汰，只有少数个体能进入下一生长阶段。总体看，木荷年龄结构呈典型“倒J形”种群，属于增长型种群。

Figure 1.  Size class structure of Schima superba population

对木荷种群静态生命表的分析（表1）可知：木荷种群不同龄级个体存活数差别较大，特别是Ⅰ-Ⅱ龄级，存活个体下降迅速，在环境及竞争因素作用下淘汰了近68%的个体。期望寿命（$ {e_x} $）反映了$ x $ 龄级内种群个体的平均生存能力，木荷种群在Ⅲ-Ⅳ龄级期望寿命较高，死亡率较低，在Ⅶ龄级后个体生命期望值较低。整体上，种群期望寿命虽呈现出小幅波动，但期望值总体偏低，呈下降趋势。木荷种群的死亡率（$ {q_x} $）和消失率（$ {K_x} $）二者有相同的变化趋势，均在Ⅵ径级出现高峰，死亡率为71.4% 消失率为1.253，而非呈单调递减趋势。

存活曲线有3种类型，Ⅰ 型是凸曲线，该类型早期死亡率低，但达到平均生理年龄时，会在短期内个体全部死亡，Ⅱ型、Ⅲ型分别为直线型和凹线型，Ⅱ型特征为种群各年龄段死亡率基本相同，Ⅲ型是前期种群个体死亡率高，一旦进入某一龄级死亡率低而稳定。因此，分别以实际存活个体数$ {a_x} $和其对数值$ \ln {a_x} $做存活曲线图（图2）。由图2可知：$ {a_x} $做的存活曲线图在凹型和直线型之间，$ \ln {a_x} $做图近似于直线型，因此，采用指数方程$ {N_x} = {N_0}{{\rm{e}}^{ - bx}} $和幂函数$ {N_x} = {N_0}{x^{ - b}} $方程，进行拟合效果检验，结果见表2。对比4个拟合方程可知：以$ {a_x} $和$ \ln {a_x} $为因变量拟合的指数模型中F值和R² 均明显高于相应的幂函数模型，因此，认为木荷种群的存活曲线更符合Deevey Ⅱ型描述，这表明木荷种群各龄级具有近乎相同的死亡率，与在静态生命表中的分析一致。

Figure 2.  survival curve of Schima superba population

木荷种群相邻龄级数量变化动态指数随着龄级的增大表现不同（表3），种群动态指数大多为正值，说明种群多数时期属于增长的结构动态，只是在V₇时处于稳定阶段，$ {V_{pi}} $和$ {V\,}'_{pi} $均大于0，说明即使受到外界随机干扰时，种群仍能处于增长状态，但对随机干扰有较高的敏感度。

以各龄级的实际存活数作为基数，以时间序列的一次平均推移法对木荷种群未来2、4、6、8个龄级后的存活个体数量进行预测，从表4可知：在未来4个龄级后，随着时间推移各龄级个体数量均逐渐增加，且增加的趋势增大，其中，在Ⅵ龄级，个体数量经过2、4、6个龄级后分别增加了57.1%、257.1%、1 542.9%，而Ⅷ龄级经过4、6、8个龄级后个体增加了2、7.5、42倍。说明今后一段时期的演替过程中，木荷种群仍会在常绿阔叶林中占据优势地位。

优势物种是塑造群落结构的骨架^[18]，对群落的外貌和类型具有重要调控作用。种群结构动态变化规律，反映了其对环境因子的适应^[19]。木荷喜光，种子有种翅，在样地中广泛分布。在凤阳山常绿阔叶林当前的演替阶段中，木荷种群为典型的倒“J”形，属于增长型种群，其中，龄级Ⅰ和龄级Ⅱ个体占种群数量的比例较大，说明木荷拥有大量的幼苗储备，这与李立等^[11]的研究结果一致。小树阶段（龄级Ⅱ）竞争最激烈，个体出现死亡高峰，该阶段植物对其对环境资源，特别是光照、水分、土壤养分及生长空间的需求激增，是更新和演替过程中最敏感的阶段^[20]，受Jazen-Connell效应制约，同种个体的竞争激烈，自疏明显，结果为其他物种入侵和定居提供空间，从而提高、维持群落的多样性。

静态生命表及死亡率和消失率的分析结果显示，种群的期望寿命随着龄级增大呈下降趋势但略有波动，死亡率和消失率有着相同的变化趋势，在Ⅵ径级出现高峰，可能是因为木荷种群已经开始进入生理死亡年龄阶段。存活曲线更符合Deevey-Ⅱ型描述，说明外界的干扰可能一直存在，导致种群各年龄段具有相似的死亡率。相邻龄级的动态指数均大于零（V₇=0），为正值，说明木荷种群虽有轻微波动但一直处在增长动态变化中，种群动态指数和受外界干扰时的动态指数（$ {V_{pi}} $和$ {V\,}'_{pi} $）均为正值，说明木荷种群为增长型种群，但对外界干扰敏感指数较高，暗示种群仍面临较大的外界干扰。

时间序列是分析预测种群未来年龄结构的重要手段^[21]，研究发现，在经历2、4、6、8个龄级后，木荷种群个体数量均呈现上升趋势，特别是幼龄个体充足是，增长的潜力更大，说明充足的幼苗储备是各龄级个体增加的前提保障，幼苗多则种群增长潜力大。

木荷作为中亚热带常绿阔叶林的优势种，对维持群落稳定具有重要意义，与清凉峰保护区木荷稳定型种群相比^[22]，凤阳山保护区的木荷种群与古田山木荷种群更相似，均为增长型种群，更新良好。凤阳山木荷种群的年龄结构合理，但是对外界环境变化敏感。一旦环境遭到破坏，必将严重影响到木荷的正常生长发育。因此，必须巩固加强现有的群落结构和生境保护，避免人为干扰造成的破坏。