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林分密度影响了林内光照、水分、养分等重要自然资源,成为制约林木生产力及养分循环的重要因素之一[1-5]。合理的林分密度可以增强林木抵御病虫害的能力,保证林木有一个良好的生长发育环境。
生态化学计量是基于化学计量学,将应用生物学、化学和物理学等多学科相互结合,探索生态系统中物质能量的平衡及其相互关系的方法[6];也是一种研究植物养分,判断限制元素的方法[7]。叶片通过土壤提供的C、N、P等养分来维持生命活动,最终以枯落物的形式分解将养分返还给土壤,这三者间的相互作用与环境相互影响,使得它们成为了生态系统养分循环的重要过程[8]。目前国内外对植物、枯落物、土壤等的C、N、P化学计量特征围绕着不同林种、不同海拔、化学计量比与枯落物分解速率相关性等方面展开了大量的研究[9-13]。部分国内学者针对不同树种开展了对密度与植物叶片、枯落物、土壤生态化学计量特征关系的研究调查[14-15]。但由于树种、立地条件、林分结构等因素的不同,密度对叶片、枯落物和土壤间C、N、P化学计量特征的影响仍有很大的不确定性,尚需进行深入的探讨。
刺槐(Robinia pseudoacacia L.)具有易繁殖、生长速度快、耐干旱以及适应性强等特点,常用于黄土区的植被恢复,是黄土高原的主要造林树种之一[16]。目前对于刺槐人工林在林分密度方面的研究,主要集中于土壤理化性质[17]、土壤与枯落物的持水能力等方面[18-20]。关于刺槐人工林化学计量特征的研究多集中于林龄方面[21-23],而林分密度对刺槐人工林叶片—枯落物—土壤养分及其化学计量比影响的研究尚未开展。本研究以500、1 000、1 500、2 000、2 500 株·hm−2密度的刺槐人工林为对象,探究叶片-枯落物-土壤养分含量及其化学计量特征随密度的变化趋势,以及三者间的耦合关系,研究结果可为晋西黄土区刺槐人工林的经营提供科学参考。
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研究区位于山西省临汾市吉县蔡家川流域(36°12′29″~36°17′27″ N,110°39′48″~110°47′49″ E),该流域属于典型的黄土残塬沟壑区。其总面积约为40.10 km2。海拔920~1 430 m。属于暖温带大陆性季风气候,年平均降水量578.9 mm,降水主要集中于6—9月,约占全年降水量的70%,年均潜在蒸发量为1 724 mm,远超过年均降水量。褐土和黄土母质为主要土壤类型。主要树种由山杨(Populus davidiana Dode.)、辽东栎(Quercus liaotungensis Mayr.) 等天然次生林,以及人工营造的刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis Carr.)、侧柏(Platycladus orientalis Linn.)等水土保持林组成[24]。
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试验于2022年8月,在研究区选择5种不同密度(500 株·hm−2、1 000 株·hm−2、1 500 株·hm−2、2 000 株·hm−2、2 500 株·hm−2)的刺槐林样地,每种密度设置3个重复样地(20 m × 20 m),在每个样地内,测定样地海拔、坡度、坡向等立地因子,对样地内的乔木进行每木检尺,测量树高、林分密度、树冠大小等数据,同时记录林龄、林分密度和郁闭度等信息,每个密度梯度下3块重复样地的海拔、坡度、坡向基本一致,林龄相同,样地基本信息见表1.
表 1 不同密度刺槐人工林样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of Robinia pseudoacacia plantation plots of different densities
林分密度
Density/(株·hm−2)平均树高
Average height/m平均胸径
Average DBH/cm平均冠幅
Canopy density/m海拔
Altitude/m坡度
Slope/(◦)坡向
Aspect/(◦)郁闭度
Canopy density/%林龄
Stand age/a500 9.73 ± 22.24 b 16.03 ± 5.56 1.81 ± 1.18 1 140 24 ES125 45 25 1 000 10.08 ± 2.35 a 16.10 ± 6.12 2.03 ± 1.14 1 170 20 ES143 40 25 1 500 9.31 ± 2.60 b 11.93 ± 4.47 1.29 ± 0.68 1 090 45 E90 59 21 2 000 8.01 ± 1.99 c 11.09 ± 4.09 1.66 ± 1.45 1 140 25 WS240 68 28 2 500 6.87 ± 1.42 d 10.33 ± 2.27 1.41 ± 1.25 1 030 25 E70 50 21 注:均值 ± 标准差
Note: The data in the table are mean ± standard deviation -
样品采集于8月12日开始进行,在每个样地内,选择3株标准木(具有平均树高和胸径),用高枝剪对树冠东西南北4个方向,按照上中下3个部位采集叶片样品,同时收集树干周围的枯落物。将叶片和枯落物分别混匀装入密封袋带回实验室,在80 ℃下烘干至质量恒定,冷却后用粉碎机粉碎,过筛后装袋保存用于C、N、P含量测定。在清除树冠投影下方的枯落物后,采取五点取样法采集0~30 cm土层土样,将土样风干、研磨、过0.25 mm筛后,于实验室测定C、N、P含量。
植物和枯落物用HCl溶液去除无机碳后使用德国elementar生产的有机碳分析仪(vario TOC SELECT)测定有机碳含量,土壤有机碳含量采用采取外加热—重铬酸钾氧化法测定碳含量,土壤、叶片、枯落物样品氮含量用凯氏定氮法测定、磷含量用HClO4—H2SO4消煮—钼锑抗比色分光光度计法测定。
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采用EXCEL 2003进行数据处理,使用origin作图,运用SPSS 20软件对数据进行统计分析。用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较的方法(LSD,p<0.05)检验不同密度下刺槐人工林叶片、枯落物、土壤C、N、P及其化学计量比的差异,采用Pearson相关系数分析它们之间的相关性。
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不同密度间叶片含C、N、P量随着密度增加表现为,先增加在减小趋势,C∶N没有显著变化,叶片C∶P、N∶P随密度增加先降低后增加(图1)。500 株·hm−2和1000 株·hm−2刺槐林叶片C含量显著高于其他3种密度叶片(P<0.05); 2 000 株·hm−2和2 500 株·hm−2叶片P含量显著低于其他密度(p<0.05); 2 000 株·hm−2和2 500 株·hm−2林分叶片C:P显著高于其他密度(p<0.05)。
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随着刺槐林密度的增大,枯落物的C∶N、C∶P、N∶P先减少后增大;枯落物的C、N变化规律呈“M”字形,枯落物P呈先增大后减少的规律(图2)。不同密度刺槐林枯落物C含量存在显著差异(p<0.05),2 000 株·hm−2和2 500 株·hm−2的C含量显著高于其他密度(p<0.05)。1 000 株·hm−2含N量显著高于其他密度(p<0.05)。1 500 株·hm−2含P量显著高于其他密度(p<0.05)。1 000 株·hm−2枯落物的C:N显著低于其他密度(p<0.05)。C∶P在五个密度间均存在显著差异(p<0.05)。1 500 株·hm−2和2 000 株·hm−2枯落物的N∶P分别与其他3种密度枯落物的N∶P存在显著差异(p<0.05)。
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随着刺槐林密度增大,土壤C含量及C∶P降低;P、N含量及N∶P先升高后降低, C∶N先降低后增加(图3)。500 株·hm−2和1 000 株·hm−2土壤含C量分别与其他3种密度呈显著差异(p<0.05)。1 500 株·hm−2土壤含N量显著高于其他4个密度(p<0.05);1 500 株·hm−2土壤含P与其他4个密度间存在显著差异(p<0.05),显著高于其他密度土壤含P量(p<0.05)。C∶N、C∶P、N∶P区间分别为3.57~14.32、6.51~22.95、0.48~2.08,且均在5个密度间存在显著差异(p<0.05),其中500 株·hm−2土壤C∶P、N∶P显著高于其他密度C∶P、N∶P(p<0.05);1 500 株·hm−2土壤C∶N显著低于其他密度的土壤C∶N(p<0.05)。
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由表2可以看出,叶片N与叶片C呈正相关关系;叶片P与叶片C、N呈显著正相关关系(p<0.05)。枯落物C与叶片P呈显著负相关关系(p<0.05);枯落物N与枯落物C呈极显著正相关关系(p<0.01);枯落物P与叶片P呈极显著正相关关系(p<0.01),与枯落物C呈极显著负相关关系(p<0.01)。土壤C与叶片C呈极显著正相关关系(p<0.01);土壤N与叶片P、枯落物P呈极显著正相关关系,与枯落物C呈极显著负相关关系,土壤P与叶片C、土壤C呈极显著负相关关系(p<0.01)。
表 2 刺槐人工林叶片-枯落物-土壤C、N、P含量的相关性
Table 2. Correlation of leaves-litter-soil C, N and P contents in Robinia plantations
指标
Index叶片 Leaf 枯落物 Litter 土壤 Soil C N P C N P C N P 叶片 Leaf C 1 N 0.577* 1 P 0.584* 0.571* 1 枯落物 Litter C −0.010 0.032 −0.554* 1 N 0.349 0.404 0.029 0.773** 1 P 0.091 0.104 0.712** −0.880** −0.452 1 土壤 Soil C 0.860** 0.413 0.432 0.145 0.347 −0.165 1 N 0.410 0.251 0.865** −0.865** −0.418 0.855** 0.249 1 P −0.729** −0.303 −0.234 −0.184 −0.225 0.296 −0.957** −0.108 1 注:*表示显著相关(p<0.05),**表示极显著相关(p<0.01)。下同
Notes: *, the correlation is significant at the 0.05 level. **, the correlation is significant at the 0.01 level. The same below由表3可以看出,叶片N∶P与C∶P呈极显著正相关关系(p<0.01)。枯落物C∶N与叶片C∶P呈显著正相关关系(p<0.05);枯落物C∶P与叶片C:P、N:P呈极显著正相关关系(p<0.01);枯落物N∶P与叶片N∶P、枯落物C∶P呈极显著正相关关系(p<0.01),与叶片C∶P呈显著正相关关系(p<0.05)。土壤C∶N与叶片C∶P、N∶P和枯落物C∶P、N∶P呈极显著正相关关系(p<0.01);土壤N∶P与叶片C∶P、N∶P和土壤C∶N呈极显著负相关关系(p<0.01),与枯落物C∶P、N:P呈显著负相关关系(p<0.05),与土壤C:P呈极显著正相关关系( p <0.01)。
表 3 刺槐人工林叶片-枯落物-土壤C、N、P化学计量比的相关性
Table 3. Correlation of leaf-litter-soil C, N and P stoichiometry ratios of Robinia acacia plantations
指标
Index叶片 Leaf 枯落物 Litter 土壤 Soil C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P 叶片 Leaf C∶N 1 C∶P 0.417 1 N∶P 0.002 0.909** 1 枯落物 Litter C∶N 0.424 0.538* 0.407 1 C∶P 0.028 0.746** 0.810** 0.192 1 N∶P −0.084 0.603* 0.703** −0.068 0.963** 1 土壤 Soil C∶N 0.216 0.887** 0.874** 0.265 0.928** 0.856** 1 C∶P 0.015 −0.208 −0.234 −0.182 0.113 0.170 0.022 1 N∶P −0.060 −0.758** −0.804** −0.265 −0.638* −0.563* −0.724** 0.663** 1
晋西黄土区不同密度刺槐人工林叶片-枯落物-土壤化学计量特征
Stoichiometric Characteristics of Leaves-litter-soil of Robinia pseudoacacia of Different Densities in the Loess Region of Western Shanxi Province
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摘要:
目的 研究不同林分密度对刺槐人工林叶片、枯落物、土壤C、N、P化学计量特征的影响,为晋西黄土区刺槐人工林的经营管理提供科学参考。 方法 通过野外调查,选择晋西黄土区5种不同密度(500、1 000、1 500、2 000、2 500 株·hm−2)刺槐人工林,测定和分析叶片、枯落物、土壤的养分。用单因素分析法分析密度对三者养分的影响,采用Pearson相关系数,分析刺槐人工林叶片、枯落物、土壤C、N、P及其化学计量比之间的相关性。 结果 随着密度增加,刺槐人工林叶片C、N、P含量先增加后减小,叶片C∶P、N∶P先降低后增加;枯落物的C、C∶N、C∶P、N∶P随着密度先减少后增大, N、P则先增大后减少;土壤C、P、N含量及C∶P、N∶P随密度的增大而降低; C∶N随密度呈先降低后增加的趋势。不同林分密度下,叶片N∶P均大于14,叶片-枯落物-土壤C、N、P及其化学计量比中除了叶片N、C∶N以外,均存在不同的显著差异性(p<0.05)。 结论 不同林分密度下,叶片N∶P均大于14,说明研究区刺槐人工林主要受到P限制;密度在一定程度上影响着刺槐人工林的养分循环及其分配和化学计量特征;在密度为1 000~1 500 株·hm−2的刺槐人工林叶片、枯落物、土壤C、N、P含量最高,养分限制最弱,枯落物分解速率相对较快,为适宜经营密度。 Abstract:Objective To study the effects of different stand densities on the stoichiometric characteristics of C, N and P in leaves, litter and soil of Robinia pseudoacacia plantation forests, and to provide scientific references for the management of plantation forests in the loess region of western Shanxi Province. Methods Based on five different densities (500, 1000, 1500, 2000, 2500 plants/hm²) of plantation forests in the loess region of western Shanxi Province, the nutrients of leaves, litter and soil were measured and analysed. The effects of density on the three nutrients were analysed by one-way analysis of variance (ANOVA), and the correlations between leaf, litter, soil C, N, P and their stoichiometric ratios in plantations were analyzed by Pearson's correlation coefficient. Result The C, N and P contents of leaves of plantation forest increased and then decreased with the increase of density, and the C∶P and N∶P of leaves decreased and then increased; the C, C∶N, C∶P and N∶P of litter decreased and then increased with the increase of density, and the N and P increased and then decreased; the C, P and N contents and C∶P and N∶P of soil decreased with the increase of density; and the C∶N showed a tendency of decreasing and then increasing with the increase of density. Leaf N∶P was greater than 14 in different stand densities, and there were different significant differences (p < 0.05) in leaf-detritus-soil C, N, P and their stoichiometric ratios, except for leaf N, C∶N. Conclusion Leaf N∶P is greater than 14 in different stand densities, indicating that plantation forests in the study area are mainly P-limited; density affects nutrient cycling and its distribution and stoichiometric characteristics of plantation forests to a certain extent; Robinia pseudoacacia plantation forests with densities ranging from 1,000 to 1,500 plants/hm2 have the highest contents of leaf blade, litter, and soil C, N, and P, and the weakest nutrient limitation, and the decomposition rate of litter is relatively fast, which is suitable for the operation of the forests. -
Key words:
- Stand density
- / plantation forest
- / nutrient cycling
- / stoichiometric characteristics
-
表 1 不同密度刺槐人工林样地基本特征
Table 1. Basic characteristics of Robinia pseudoacacia plantation plots of different densities
林分密度
Density/(株·hm−2)平均树高
Average height/m平均胸径
Average DBH/cm平均冠幅
Canopy density/m海拔
Altitude/m坡度
Slope/(◦)坡向
Aspect/(◦)郁闭度
Canopy density/%林龄
Stand age/a500 9.73 ± 22.24 b 16.03 ± 5.56 1.81 ± 1.18 1 140 24 ES125 45 25 1 000 10.08 ± 2.35 a 16.10 ± 6.12 2.03 ± 1.14 1 170 20 ES143 40 25 1 500 9.31 ± 2.60 b 11.93 ± 4.47 1.29 ± 0.68 1 090 45 E90 59 21 2 000 8.01 ± 1.99 c 11.09 ± 4.09 1.66 ± 1.45 1 140 25 WS240 68 28 2 500 6.87 ± 1.42 d 10.33 ± 2.27 1.41 ± 1.25 1 030 25 E70 50 21 注:均值 ± 标准差
Note: The data in the table are mean ± standard deviation表 2 刺槐人工林叶片-枯落物-土壤C、N、P含量的相关性
Table 2. Correlation of leaves-litter-soil C, N and P contents in Robinia plantations
指标
Index叶片 Leaf 枯落物 Litter 土壤 Soil C N P C N P C N P 叶片 Leaf C 1 N 0.577* 1 P 0.584* 0.571* 1 枯落物 Litter C −0.010 0.032 −0.554* 1 N 0.349 0.404 0.029 0.773** 1 P 0.091 0.104 0.712** −0.880** −0.452 1 土壤 Soil C 0.860** 0.413 0.432 0.145 0.347 −0.165 1 N 0.410 0.251 0.865** −0.865** −0.418 0.855** 0.249 1 P −0.729** −0.303 −0.234 −0.184 −0.225 0.296 −0.957** −0.108 1 注:*表示显著相关(p<0.05),**表示极显著相关(p<0.01)。下同
Notes: *, the correlation is significant at the 0.05 level. **, the correlation is significant at the 0.01 level. The same below表 3 刺槐人工林叶片-枯落物-土壤C、N、P化学计量比的相关性
Table 3. Correlation of leaf-litter-soil C, N and P stoichiometry ratios of Robinia acacia plantations
指标
Index叶片 Leaf 枯落物 Litter 土壤 Soil C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P 叶片 Leaf C∶N 1 C∶P 0.417 1 N∶P 0.002 0.909** 1 枯落物 Litter C∶N 0.424 0.538* 0.407 1 C∶P 0.028 0.746** 0.810** 0.192 1 N∶P −0.084 0.603* 0.703** −0.068 0.963** 1 土壤 Soil C∶N 0.216 0.887** 0.874** 0.265 0.928** 0.856** 1 C∶P 0.015 −0.208 −0.234 −0.182 0.113 0.170 0.022 1 N∶P −0.060 −0.758** −0.804** −0.265 −0.638* −0.563* −0.724** 0.663** 1 -
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