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我国盐碱地面积约为9 900万公顷,广泛分布在东北、西北、华北及滨海地区[1]。土壤中过量的盐分破坏了植物的生理代谢过程,影响植物正常生长,造成林分衰退甚至大面积森林死亡[2-7]。因此,选育耐盐碱林木种质资源、并鉴别植物耐盐性指标,对改善盐碱地生态环境、减少盐渍化危害具有重要意义[8]。
植物生理形态指标是反映其对盐胁迫适应性的重要参数,是评价其耐盐性的重要依据。然而,植物的耐盐性非常复杂,不同的评价指标会导致不同的结果,因此,需要筛选并寻找相关性较大的指标进行后续耐盐性评价[8]。近年来,对植物耐盐筛选评价的方法主要以相关性分析、主成分分析法和隶属函数法等为主[8-9]。如余如刚等[9]以13 种小白菜(Brassica rapa L. ssp. chinensis)幼苗的单项指标的耐盐系数为依据,运用多种方法综合评价了其耐盐性,并筛选出株高和根干质量2个鉴定指标;Yu等[10]采用多个指标对20个不同紫苜蓿(Medicago sativa L.)品种幼苗的14个性状的耐盐系数进行了分析,发现地上部分鲜质量、地上部分K+/Na+、地上部分干质量、地上部分与地下部分鲜质量比值、根系比表面积和比根体积可作为苜蓿幼苗耐盐性评价指标。Afsar等[11]基于形态生理性状对25份芸芥(Eruca sativa T.)的耐盐性进行了评价并筛选出高耐盐性种质,发现株高、根长、植株高度、叶片数量、叶面积、鲜质量、干质量和光合作用速率是研究种质间变异的最显著性状。Li等[12]对萌发期向日葵(Helianthus annuus L.)种子的耐盐性进行评价,筛选高耐盐性种质30份,并确定发芽指数和发芽活力指数为最可靠的2个性状指标。
本研究以苦楝(Melia azedarach L.)、白榆(Ulmus pumila L.)和刺槐(Robinia pseudoacacia L.)这3个我国常用造林树种幼苗为材料,基于它们对盐胁迫的生理生态响应,采用相关性分析、主成分分析、隶属函数法及灰色关联分析等方法综合评价其耐盐性差异并筛选耐盐性鉴定指标,从而为建立耐盐碱林木种质苗期耐盐性筛选评价体系和耐盐碱林木种质资源选育提供科学参考。
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白榆和刺槐幼苗根、茎、叶片生物量随着NaCl浓度的增加呈下降趋势;苦楝幼苗叶生物量在NaCl处理下没有发生显著变化,但根和茎生物量在200 mmol·L−1 NaCl处理下达到最大值(表1)。与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,300 mmol·L−1 NaCl处理使苦楝、白榆、刺槐幼苗根、茎和叶生物量出现不同程度降低,其中刺槐根和叶生物量降低幅度最大,为45.1%和52.2%;而白榆茎生物量下降最多,为24.8%。三者幼苗叶RWC在300 mmol·L−1 NaCl处理下显著下降、REL显著升高,其中苦楝幼苗叶片RWC显著降低了28.0%,而刺槐幼苗叶片REL显著升高了125.3%,改变幅度最大。
表 1 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗生物量干质量、叶片相对含水量和电解质渗透率的影响
Table 1. The Effects of NaCl on dry biomass, leaf relative water content and relative electrolytic leakage of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种
SpeciesNaCl浓度/
( mmol·L−1)干质量 Dry biomass/g 叶片相对含水量
RWC/%电解质渗透率
REL/%根
Root茎
Shoot叶
Leaf苦楝 0 2.51 ± 0.15 bc 3.31 ± 0.08 b 2.43 ± 0.08 c 87.25 ± 1.29 f 37.5 ± 2.5 c 100 2.22 ± 0.25 b 3.59 ± 0.40 bc 2.08 ± 0.22 abc 73.69 ± 0.71 d 49.4 ± 1.7 f 200 2.86 ± 0.03 c 4.29 ± 0.07 c 2.37 ± 0.05 bc 63.33 ± 1.90 b 55.5 ± 1.5 g 300 2.40 ± 0.17 bc 3.21 ± 0.25 b 1.75 ± 0.10 a 57.29 ± 0.59 a 59.5 ± 1.4 h 白榆 0 8.72 ± 0.38 f 10.13 ± 0.47 i 10.26 ± 0.42 g 88.68 ± 0.61 f 26.3 ± 1.3 a 100 6.12 ± 0.10 de 8.82 ± 0.23 e 7.04 ± 0.27 ef 81.63 ± 1.82 e 35.6 ± 1.6 c 200 6.59 ± 0.28 e 8.46 ± 0.59 e 7.73 ± 0.17 f 77.12 ± 1.23 d 42.6 ± 1.7 d 300 5.75 ± 0.06 d 7.61 ± 0.23 d 6.47 ± 0.48 e 64.79 ± 1.21 b 45.4 ± 1.4 e 刺槐 0 1.02 ± 0.02 a 2.10 ± 0.09 a 3.64 ± 0.17 d 90.66 ± 0.54 f 28.5 ± 1.6 b 100 0.59 ± 0.03 a 1.63 ± 0.07 a 1.87 ± 0.18 a 74.23 ± 1.39 d 49.8 ± 1.9 f 200 0.57 ± 0.05 a 1.80 ± 0.17 a 1.95 ± 0.10 ab 69.20 ± 1.12 c 60.1 ± 1.8 h 300 0.56 ± 0.04 a 1.65 ± 0.07 a 1.74 ± 0.11 a 65.24 ± 0.83 b 64.2 ± 1.5 i P -Value S **** **** **** **** **** T **** ** **** **** **** S × T **** ** *** *** **** 注:数据为平均值 ± 标准误(n=6),同列不同字母代表差异显著( P ≤ 0.05) ; *: P ≤ 0.05; **: P ≤ 0.01; ***:P ≤ 0.001; ***:P ≤ 0.0001。下同
Notes: The data is the average ± SE (n=6), different letters in the same column mean significant different in P ≤ 0.05 level; **: P ≤ 0.01; ***:P ≤ 0.001; ***:P ≤ 0.0001. The same below与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,苦楝和白榆幼苗叶片的叶绿素(叶绿素a和叶绿素b)和类胡萝卜素含量在100和200 mmol·L−1 NaCl处理下差异不显著,但刺槐幼苗叶片色素含量显著降低(表2)。在300 mmol·L−1 NaCl处理下,三种幼苗叶片的色素含量均显著降低,其中白榆幼苗叶片叶绿素b显著下降了59.4%,降幅最大;而刺槐幼苗叶片叶绿素a和类胡萝卜素含量减少了48.0%和51.0%,下降最多。
表 2 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗光合作用色素含量的影响
Table 2. The effects of NaCl on photosynthetic pigment content of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)叶绿素a
Chl a/(mg·g−1)叶绿素b
Chl b/(mg·g−1)类胡萝卜素
Car/(mg·g−1)苦楝 0 9.47 ± 0.34 fg 2.64 ± 0.12 de 2.17 ± 0.06 fg 100 9.84 ± 1.04 g 3.09 ± 0.28 e 2.02 ± 0.26 efg 200 8.66 ± 0.96 efg 3.06 ± 0.36 e 2.34 ± 0.05 gh 300 6.07 ± 0.25 abc 1.71 ± 0.08 bc 1.83 ± 0.07 de 白榆 0 8.03 ± 0.38 def 2.71 ± 0.08 de 1.69 ± 0.13 cd 100 7.66 ± 0.56 de 2.14 ± 0.38 cd 1.77 ± 0.06 de 200 7.20 ± 0.11 cde 2.19 ± 0.26 cd 1.57 ± 0.04 bcd 300 4.96 ± 0.26 a 1.10 ± 0.06 a 1.37 ± 0.07 bc 刺槐 0 9.56 ± 0.80 fg 2.69 ± 0.21 de 2.02 ± 0.18 ef 100 6.69 ± 0.19 bcd 1.93 ± 0.07 bc 1.28 ± 0.05 ab 200 5.15 ± 0.16 ab 1.47 ± 0.03 ab 1.03 ± 0.02 a 300 4.97 ± 0.33 a 1.40 ± 0.12 ab 0.99 ± 0.04 a P -Value S **** **** **** T **** **** **** S × T * ** *** 与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,300 mmol·L−1 NaCl处理使苦楝幼苗叶片的Pn、Gs、Ci和E分别降低了52.7%、80.1%、38.9%和81.3%,使白榆幼苗叶片上述指标分别下降了71.1%、83.7%、33.8%和79.1%,使刺槐幼苗叶片上述指标分别下降了68.8%、76.9%、21.8%和80.0%;而三种幼苗叶片的WUE分别升高了165.0%、37.8%和56.1%,Ls分别升高了107.4%、70.6%和28.6%(表3)。
表 3 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗光合作用参数、水分利用效率及气孔限制的影响
Table 3. The effects of NaCl on photosynthetic parameters, WUE and Ls of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)净光合速率
Pn/(μmol·m−2·s−1)气孔导度
Gs/ (mol·m−2·s−1)胞间CO2浓度
Ci / (μmol ·mol−1)蒸腾速率
E/(mmol·m−2·s−1)水分利用效率
WUE/(μmol·mmol−1)气孔限制值
Ls苦楝 0 11.2 ± 0.1 i 0.211 ± 0.009 g 270.2 ± 5.2 f 2.89 ± 0.11 i 4.0 ± 0.2 a 0.27 ± 0.01 a 100 8.5 ± 0.2 g 0.101 ± 0.010 e 228.1 ± 13.1 de 1.30 ± 0.11 fg 7.0 ± 0.6 cd 0.41 ± 0.03 bc 200 6.9 ± 0.3 f 0.071 ± 0.008 d 209.1 ± 14.3 bcd 0.79 ± 0.08 e 9.0 ± 0.7 ef 0.45 ± 0.04 cde 300 5.3 ± 0.2 d 0.042 ± 0.001 c 165.0 ± 5.5 a 0.54 ± 0.04 cd 10.6 ± 0.3 g 0.56 ± 0.01 f 白榆 0 9.7 ± 0.1 h 0.123 ± 0.004 f 251.2 ± 1.7 ef 2.15 ± 0.10 h 4.5 ± 0.2 a 0.34 ± 0.00 ab 100 6.0 ± 0.3 e 0.060 ± 0.003 d 205.3 ± 22.1 bcd 1.15 ± 0.06 f 5.4 ± 0.6 ab 0.47 ± 0.05 cde 200 3.9 ± 0.0 c 0.030 ± 0.001 b 161.3 ± 9.1 a 0.61 ± 0.01 d 6.5 ± 0.2 bc 0.58 ± 0.02 f 300 2.8 ± 0.1 a 0.020 ± 0.001 a 166.3 ± 12.0 a 0.45 ± 0.02 bc 6.2 ± 0.3 bc 0.58 ± 0.03 f 刺槐 0 9.3 ± 0.1 h 0.104 ± 0.003 e 227.5 ± 7.3 de 1.45 ± 0.05 g 6.6 ± 0.2 bc 0.42 ± 0.01 bc 100 4.1 ± 0.1 c 0.042 ± 0.004 c 214.4 ± 9.5 cd 0.55 ± 0.05 cd 8.3 ± 0.5 de 0.44 ± 0.02 cd 200 3.4 ± 0.2 b 0.029 ± 0.001 b 183.8 ± 10.9 abc 0.38 ± 0.03 b 9.3 ± 0.4 efg 0.51 ± 0.02 def 300 2.9 ± 0.0 ab 0.024 ± 0.002 ab 177.8 ± 18.3 ab 0.29 ± 0.03 a 10.3 ± 1.0 fg 0.54 ± 0.05 ef P -Value S **** **** * **** **** ** T **** **** **** **** **** **** S × T **** * ns * ** ns 注:ns:不显著
Note: ns: not significant -
苦楝、白榆和刺槐根和叶中游离脯氨酸含量出现不同程度的增加(图1)。在300 mmol·L−1 NaCl处理下,苦楝、白榆和刺槐根中游离脯氨酸含量分别比0 mmol·L−1 NaCl处理提高了2.4、11.0和4.3倍,叶中游离脯氨酸分别升高了65、10和16倍。三者幼苗根中可溶性蛋白质在NaCl胁迫下显著增加,与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,300 mmol·L−1 NaCl处理使它们根中可溶性蛋白质含量分别升高了10.7、3.4和2.8倍;苦楝叶中可溶性蛋白质含量仅在300 mmol·L−1 NaCl处理下显著降低;白榆叶中可溶性蛋白在受到盐胁迫后显著下降;而刺槐叶中可溶性蛋白在100 mmol·L−1 NaCl处理下却显著增加。
-
随着NaCl浓度增加,苦楝和白榆根和叶中CAT活性逐渐增强,与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,CAT活性在300 mmol·L−1 NaCl处理的苦楝和白榆刺槐根中分别增加了197.0%和408.0%,在叶中分别增加了411.4%和204.3%(图2)。刺槐根和叶中CAT活性在100 mmol·L−1 NaCl处理下分别比0 mmol·L−1 NaCl处理升高了43.2%和199.2%。在300 mmol·L−1 NaCl处理下,三者根和叶中APX活性分别比0 mmol·L−1 NaCl处理提高了1.7、5.6、3.1倍和3.3、3.2、1.9倍。
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NaCl胁迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中的Na+ 含量升高(表4)。在300 mmol·L−1 NaCl处理下,苦楝、白榆和刺槐幼苗根中Na+ 含量比0 mmol·L−1 NaCl处理分别升高了99.3%、601.2%和594.0%,叶中Na+ 含量分别增加了151.9、128.1和7.1倍。另外,苦楝幼苗根中Na+ 含量在不同浓度NaCl处理间无显著差异,白榆幼苗根中Na+ 含量在100 mmol·L−1 和200 mmol·L−1 NaCl间无显著差异,但刺槐幼苗根中Na+ 含量随NaCl浓度增加而显著升高。
表 4 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中离子含量的影响
Table 4. The effects of NaCl on the ion contents in roots and leaves of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)根 Root 叶 Foliar Na+含量/
(mg·g−1)K+含量/
(mg·g−1)Ca2+含量/
(mg·g−1)Mg2+含量/
(mg·g−1)Na+含量/
(mg·g−1)K+含量/
(mg·g−1)Ca2+含量/
(mg·g−1)Mg2+含量/
(mg·g−1)苦楝 0 1.41 ± 0.21 a 11.88 ± 0.92 c 2.87 ± 0.13 a 1.97 ± 0.39 a 0.08 ± 0.01 a 18.99 ± 1.88 bcd 15.93 ± 0.66 b 4.74 ± 0.19 ef 100 2.73 ± 0.12 b 12.04 ± 0.44 c 3.06 ± 0.38 a 2.10 ± 0.18 ab 0.57 ± 0.28 c 22.35 ± 0.22 fgh 15.17 ± 0.15 ab 3.67 ± 0.08 abc 200 2.71 ± 0.36 b 11.49 ± 0.05 c 2.86 ± 0.15 a 1.80 ± 0.11 a 4.57 ± 1.28 e 22.82 ± 0.95 gh 13.09 ± 0.49 ab 3.40 ± 0.18 a 300 2.81 ± 0.33 b 8.90 ± 0.77 b 2.86 ± 0.30 a 1.76 ± 0.15 a 12.23 ± 1.08 f 21.37 ± 0.84 efg 12.75 ± 0.34 a 3.36 ± 0.10 a 白榆 0 1.71 ± 0.15 ab 7.57 ± 0.43 b 10.32 ± 1.19 d 3.36 ± 0.11 de 0.08 ± 0.01 a 13.00 ± 0.19 a 23.23 ± 0.52 bc 5.26 ± 0.04 f 100 8.50 ± 0.46 c 4.46 ± 0.28 a 8.26 ± 0.17 c 3.16 ± 0.15 de 0.15 ± 0.01 ab 17.28 ± 0.38 bc 23.17 ± 1.17 bc 4.64 ± 0.25 def 200 9.02 ± 0.35 c 4.46 ± 0.15 a 8.05 ± 0.44 c 2.99 ± 0.07 cd 0.29 ± 0.03 bc 16.72 ± 0.41 b 22.01 ± 0.71 b 4.52 ± 0.23 de 300 11.99 ± 0.36 d 3.29 ± 0.12 a 7.69 ± 0.72 c 2.99 ± 0.29 cd 10.33 ± 0.45 f 19.94 ± 0.32 def 20.62 ± 0.76 b 4.49 ± 0.16 de 刺槐 0 1.99 ± 0.16 ab 16.52 ± 0.09 e 4.69 ± 0.12 b 2.59 ± 0.08 bc 0.21 ± 0.03 b 24.44 ± 1.09 hi 21.89 ± 0.25 b 4.05 ± 0.25 bcd 100 9.11 ± 0.95 c 14.69 ± 0.07 d 4.42 ± 0.11 b 3.36 ± 0.07 de 1.41 ± 0.32 d 26.05 ± 1.30 ij 22.39 ± 2.02 b 3.61 ± 0.38 ab 200 11.23 ± 0.06 d 12.24 ± 0.22 c 4.28 ± 0.09 b 3.59 ± 0.29 e 0.43 ± 0.05 c 27.89 ± 0.25 j 27.38 ± 1.37 d 4.09 ± 0.20 bcd 300 13.81 ± 0.76 e 8.80 ± 0.74 b 5.03 ± 0.05 b 3.11 ± 0.09 cde 1.71 ± 0.22 d 34.10 ± 1.50 k 25.82 ± 2.04 cd 4.25 ± 0.28 cde P -Value S **** **** **** **** **** **** **** **** T **** **** ns ns **** **** ns ** S × T **** *** ns * **** ** ** * 与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,100 mmol·L−1 和200 mmol·L−1 NaCl处理对苦楝幼苗根中K+含量无显著影响,但使白榆和刺槐幼苗根中K+ 含量显著降低(表4)。与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,300 mmol·L−1 NaCl处理使苦楝、白榆和刺槐幼苗根中K+ 含量分别下降了25.1%、56.5%和46.7%,但使三者幼苗叶中K+ 含量分别升高了12.5%、53.4%和39.5%。另外,NaCl胁迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中的K+/ Na+ 显著降低,与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,在300 mmol·L−1 NaCl处理下,它们根和叶中的K+/ Na+ 分别降低了62.5%、94.0%、92.3%和99.1%、98.8%、85.3%(表5)。
表 5 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中离子含量比值的的影响
Table 5. The effects of NaCl on the ion ratios in roots and leaves of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)根 Root 叶 Foliar K+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+ K+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+ 苦楝 0 8.59 ± 0.57 g 2.09 ± 0.20 d 1.38 ± 0.06 e 196.83 ± 10.49 h 196.26 ± 3.40 g 58.41 ± 1.77 g 100 4.44 ± 0.31 f 1.14 ± 0.20 c 0.78 ± 0.10 d 36.88 ± 9.84 c 24.90 ± 6.45 d 6.24 ± 1.66 c 200 4.37 ± 0.49 f 1.08 ± 0.08 c 0.68 ± 0.06 cd 3.78 ± 0.04 ab 2.17 ± 0.06 b 0.56 ± 0.00 a 300 3.22 ± 0.33 e 1.04 ± 0.15 c 0.63 ± 0.02 c 1.76 ± 0.10 a 1.07 ± 0.13 a 0.28 ± 0.02 a 白榆 0 4.48 ± 0.23 f 6.02 ± 0.18 e 1.99 ± 0.13 f 161.41 ± 10.17 g 288.25 ± 18.53 h 65.35 ± 4.11 h 100 0.53 ± 0.06 ab 0.98 ± 0.03 c 0.37 ± 0.01 b 113.64 ± 6.55 e 152.58 ± 4.22 f 29.57 ± 1.00 f 200 0.50 ± 0.04 ab 0.90 ± 0.06 c 0.33 ± 0.02 b 60.72 ± 6.42 d 80.11 ± 7.02 e 16.41 ± 1.00 e 300 0.27 ± 0.00 a 0.64 ± 0.05 b 0.25 ± 0.02 a 1.97 ± 0.19 a 2.02 ± 0.16 ab 0.44 ± 0.04 a 刺槐 0 8.47 ± 0.75 g 2.39 ± 0.14 d 1.34 ± 0.02 e 139.15 ± 1.45 f 138.00 ± 1.25 f 27.11 ± 0.76 f 100 1.67 ± 0.18 d 0.51 ± 0.07 ab 0.38 ± 0.03 b 21.18 ± 3.89 bc 16.74 ± 2.98 cd 2.87 ± 0.38 b 200 1.09 ± 0.03 c 0.38 ± 0.01 a 0.32 ± 0.02 b 65.97 ± 6.84 d 65.03 ± 8.62 e 9.59 ± 0.69 d 300 0.65 ± 0.09 b 0.38 ± 0.07 a 0.23 ± 0.01 a 20.47 ± 3.17 bc 14.67 ± 1.07 c 2.54 ± 0.17 b P-Value S **** **** **** **** **** **** T **** **** **** **** **** **** S × T **** **** **** **** **** **** NaCl胁迫苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中Ca2+ 含量的影响并不一致(表4)。NaCl胁迫对苦楝和刺槐幼苗根中Ca2+ 含量无显著影响,但使白榆幼苗根中Ca2+ 含量显著下降。与0 mmol·L−1 NaCl处理相比,100 mmol·L−1 NaCl处理对苦楝、白榆和刺槐幼苗叶中Ca2+ 含量无显著影响;200 mmol·L−1 NaCl处理对苦楝和白榆幼苗叶中Ca2+ 含量无显著影响,但使刺槐幼苗叶中Ca2+ 含量显著升高;300 mmol·L−1 NaCl处理使苦楝幼苗叶中Ca2+ 含量显著降低,使刺槐幼苗叶中Ca2+ 含量显著升高,但对白榆幼苗叶中Ca2+ 含量无显著影响。苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中Ca2+/Na+ 均在受到NaCl胁迫后显著降低,300 mmol·L−1 NaCl处理使它们根中Ca2+/Na+ 比0 mmol·L−1 NaCl处理分别减少了50.2%、89.4%和84.1%,使叶中Ca2+/Na+ 分别减少了99.5%、99.3%和89.4%。
NaCl胁迫对苦楝和白榆幼苗根中Mg2+ 含量没有显著影响,但使刺槐幼苗根中Mg2+ 含量升高(表4)。在叶中,NaCl胁迫使苦楝和白榆幼苗的Mg2+ 含量显著降低,但对刺槐幼苗没有显著影响。然而,NaCl胁迫使苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中的Mg2+/Na+ 显著降低,在300 mmol·L−1 NaCl处理下,它们根和叶中的Mg2+/Na+ 分别下降了54.3%、87.4%、82.8%和99.5%、99.3%、90.6%。
苦楝幼苗的离子转运系数SK,Na、SCa,Na 和SMg,Na 随着NaCl浓度增加而显著增大,在300 mmol·L−1 NaCl处理下达到最大值,分别为0 mmol·L−1 NaCl处理组的39.3、85.1和96.3倍(表6)。100 mmol·L−1 和200 mmol·L−1 NaCl处理使白榆幼苗的离子转运系数显著降低,但300 mmol·L−1 NaCl处理使其显著升高。刺槐幼苗的离子转运系数在100 mmol·L−1 NaCl处理下升高,但在200 mmol·L−1 NaCl处理下下降,而300 mmol·L−1 NaCl仅使SCa,Na 和SMg,Na 显著升高。
表 6 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗SK,Na、SCa,Na和SMg,Na的影响
Table 6. The effect of NaCl on SK, Na, SCa, Na and SMg, Na of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia
树种/Species NaCl浓度/ (mmol·L−1) SK, Na SCa, Na SMg, Na 苦楝 0 0.047 ± 0.003 ef 0.012 ± 0.000 b 0.024 ± 0.001 b 100 0.180 ± 0.027 h 0.068 ± 0.004 f 0.178 ± 0.012 g 200 1.156 ± 0.133 i 0.497 ± 0.046 h 1.219 ± 0.112 i 300 1.849 ± 0.262 j 1.021 ± 0.211 i 2.311 ± 0.234 j 白榆 0 0.028 ± 0.001 d 0.021 ± 0.002 cd 0.030 ± 0.000 c 100 0.005 ± 0.000 a 0.007 ± 0.000 a 0.013 ± 0.001 a 200 0.009 ± 0.000 b 0.011 ± 0.000 b 0.021 ± 0.000 b 300 0.143 ± 0.016 h 0.318 ± 0.021 g 0.568 ± 0.042 h 刺槐 0 0.060 ± 0.006 fg 0.017 ± 0.001 c 0.046 ± 0.008 d 100 0.077 ± 0.010 g 0.029 ± 0.003 de 0.127 ± 0.011 f 200 0.017 ± 0.002 c 0.006 ± 0.001 a 0.033 ± 0.000 c 300 0.040 ± 0.008 de 0.030 ± 0.004 e 0.093 ± 0.007 e P -Value S **** **** **** T **** **** **** S × T **** **** **** -
由相关系数矩阵可知(图3),除个别指标间相关性较小外,其余指标之间存在显著相关关系,这使得它们提供的评价信息发生重叠。由于这些指标在植物适应盐胁迫中所发挥的作用不同,导致直接利用上述指标对苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐盐性进行评价会产生较大的偏差,因此,需要进一步鉴定才能够筛选出适宜的耐盐指标。
-
对不同NaCl浓度下苦楝、白榆和刺槐幼苗的这些指标进行主成分分析,结果如表7。前4个综合评价指标(CI)的贡献率分别为42.8%、25.6%、15.6%和3.9%,累计贡献率为87.9%,已经对苦楝、白榆和刺槐幼苗的大多数指标信息给出了充分的概括,因此,可将28个初始测定指标转换为4个相互独立的综合指标,分别为 CI1、CI2、CI3和CI4。数据显示,对CI1贡献较大的指标有叶片相对含水量、根中可溶性蛋白质、根和叶中APX活性、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率;CI2主要和叶中可溶性蛋白质、根和叶中Mg2+、叶中Ca2+和叶片干质量相关;在CI3中贡献较大的指标有根中CAT、根和叶中K+、叶中Ca2+ 和Na+、根和茎干质量;对CI4贡献较大的指标为气孔导读、蒸腾速率、根中K+、叶中Mg2+。同时根据28个直接测定指标在盐胁迫下的标准化值及各综合指标的特征向量系数,计算出苦楝、白榆和刺槐幼苗的4个综合指标值。
表 7 苦楝、白榆和刺槐幼苗中各综合指标系数及贡献率
Table 7. The coefficients and contribution ratio of comprehensive indicators of principal component of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia seedings
主成分 CI1 CI2 CI3 CI4 特征值 11.983 7.177 4.360 1.096 贡献率/% 42.800 25.632 15.572 3.913 累计贡献率/% 42.800 68.427 83.999 87.912 特征向量 FRWC 0.256 0.112 −0.108 −0.109 FREL −0.241 −0.144 −0.083 0.206 RPro −0.205 −0.006 0.212 0.219 FPro −0.154 −0.232 0.182 0.099 Rprotein −0.267 0.086 0.089 0.003 Fprotein 0.094 −0.300 0.116 0.198 RCAT −0.202 −0.010 0.282 −0.181 FCAT −0.179 −0.122 0.187 −0.440 Chla 0.217 −0.156 0.082 −0.191 Chlb 0.198 −0.156 0.088 −0.207 Car 0.159 −0.199 0.232 −0.120 RAPX −0.258 −0.101 0.045 0.216 FAPX −0.270 −0.051 0.010 0.050 Pn 0.264 −0.128 0.048 0.088 Gs 0.254 −0.118 0.004 0.286 Ci 0.236 −0.088 −0.075 0.097 E 0.268 −0.039 0.038 0.279 RCa 0.052 0.338 0.114 −0.090 RK 0.076 −0.236 −0.292 −0.292 RMg −0.033 0.290 −0.219 −0.170 RNa −0.202 0.199 −0.158 0.091 FCa −0.024 0.274 −0.288 −0.016 FK −0.157 −0.113 −0.338 0.070 FMg 0.131 0.259 0.011 0.392 FNa −0.167 −0.071 0.256 0.080 RDW 0.090 0.238 0.325 0.027 SDW 0.077 0.249 0.317 −0.005 FDW 0.103 0.296 0.215 −0.079 -
苦楝、白榆和刺槐幼苗各综合指标的隶属函数值使用以下公式计算:μi= (Xi−Ximin) /( Ximax−Ximin)。其中,Xi为苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i 个综合指标值,Ximin和Ximax 分别为该综合指标值中的最小值和最大值。根据公式求出苦楝、白榆和刺槐幼苗所有综合指标的隶属函数值(表8)。
表 8 苦楝、白榆和刺槐幼苗的综合指标值、权重、隶属函数值和综合评价值
Table 8. The value of comprehensive index, index weight, subordinative function and comprehensive evaluation of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia seedings
树种/Species 综合指标值 隶属函数值 综合评价值 D CI1 CI2 CI3 CI4 μ1 μ2 μ3 μ4 苦楝 0.553 −3.159 1.142 0.388 0.999 0.000 0.910 1.000 0.693 白榆 0.555 3.114 1.515 −0.067 1.000 1.000 1.000 0.359 0.970 刺槐 −1.108 0.045 −2.657 −0.321 0.000 0.511 0.000 0.000 0.148 权重 0.487 0.292 0.177 0.045 注:CI为综合指标值
Notes: CI represents comprehensive index利用公式
$ Wi=Pi/\sum _{i=1}^{n}Pi $ ,根据各综合指标贡献率的大小计算各综合指标在主成分贡献率中的权重。其中,Wi表示第i个综合指标的权重;Pi表示苦楝、白榆和刺槐幼苗的第i个综合指标的贡献率。经计算,求得4个综合指标的权重分别为0.487、0.292、0.177和0.045。利用公式${D}=\sum _{i=1}^{n}[\mu i\times Wi]$ 计算苦楝、白榆和刺槐幼苗的综合耐盐性评价值(D)。结果发现,D值最高的为白榆(0.970)、最低的为刺槐(0.148),表明白榆幼苗的耐盐性在三者中最强,刺槐幼苗的耐盐性最弱(表8)。 -
使用灰色关联分析法筛选苦楝、白榆和刺槐幼苗的关键性耐盐指标。将3个树种的耐盐综合评价值(D,表8)及测定得到的28个指标作为一个整体。其中,耐盐综合评价值为因变量,其余生理生化指标为自变量。将自变量进行标准化处理后,计算因变量和各自变量之间的关联系数及关联度[8]。结果发现,根中游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量,根和叶中CAT和APX活性,根中Ca2+和叶中Na+含量与苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐盐性关联度较高(表9)。
表 9 28项耐盐指标的关联度
Table 9. The degree of association of 28 salt indexes
指标
Index关联度
Correlation degree排序
SequenceFRWC 0.549 24 FREL 0.685 9 RPro 0.859 2 FPro 0.626 15 Rprotein 0.761 6 Fprotein 0.564 22 RCAT 0.869 1 FCAT 0.784 3 Chla 0.612 18 Chlb 0.650 12 Car 0.613 17 RAPX 0.768 4 FAPX 0.738 7 Pn 0.558 23 Gs 0.545 25 Ci 0.575 20 E 0.529 27 RCa 0.704 8 RK 0.612 19 RMg 0.567 21 RNa 0.617 16 FCa 0.537 26 FK 0.521 28 FMg 0.631 14 FNa 0.762 5 RDW 0.665 10 SDW 0.639 13 FDW 0.661 11
3种我国造林树种幼苗耐盐性评价及指标筛选
Comprehensive Evaluation and Index Screening of Salt Tolerance for Three Afforestation Specie Seedlings in China
-
摘要:
目的 研究苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐盐性差异并筛选耐盐性评价指标。 方法 以1年生苦楝、白榆和刺槐幼苗为研究对象,设置0、100、200和300 mmol·L−1 NaCl处理,对各NaCl处理下三种幼苗的生物量、生理和生化指标进行分析。 结果 (1)NaCl胁迫抑制了苦楝、白榆和刺槐幼苗的生物量,使其叶片相对含水量下降、电解质渗透率升高;(2)刺槐幼苗叶绿素含量随NaCl浓度升高而显著下降,但苦楝和白榆幼苗叶绿素a和叶绿素b含量仅在300 mmol·L−1 NaCl处理下显著降低;NaCl胁迫导致三种幼苗的光合作用参数Pn、Gs、Ci和E下降,而气孔限制值、水分利用效率、根和叶中游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量、根和叶中CAT和APX活性升高;(3)NaCl胁迫改变了苦楝、白榆和刺槐幼苗体内的离子平衡状态,使三种幼苗根和叶中的Na+ 含量显著升高、叶中K+ 含量升高;而根和叶中Mg2+ 和Ca2+ 以及根中K+ 含量的变化规律不完全一致。 结论 苦楝、白榆和刺槐幼苗耐盐能力强弱为白榆>苦楝>刺槐;根中游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量、根和叶中CAT和APX活性、根中Ca2+ 和叶中Na+ 含量与苦楝、白榆和刺槐幼苗的耐盐性关联度较高,可作为耐盐性评价指标。 Abstract:Objective To study the differences in salt tolerance among the Melia azedarach, Ulmus pumila and Robinia pseudoacacia seedlings and to select the evaluation indexes of salt tolerance. Method Based on the one-year-old seedlings of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia, the effects of different NaCl concentrations (0, 100, 200 and 300 mmol·L−1) on the seedling biomass, physiological and biochemical indexes were analyzed. Result (1) NaCl stress inhibited the biomass of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia seedlings, decreased the relative water content of leaves and increased the electrolyte permeability. (2) The contents of chlorophyll a and b in R. pseudoacacia decreased significantly with the increase in NaCl concentration. But the chlorophyll content in M. azedarach and U. pumila seedlings only decreased significantly under 300 mmol·L−1 NaCl treatment. The photosynthetic parameters Pn, Gs, Ci and E decreased under NaCl stress in the 3 tree seedlings, but the stomatal limitation and water use efficiency increased. Meanwhile, the concentrations of free proline and soluble protein, as well as the activities of CAT and APX in roots and leaves also increased. (3) NaCl stress changed the ion balance in the roots and leaves of the 3 tree seedlings. The Na+ concentration in roots and leaves and K+ concentration in leaves of the 3 tree seedlings significantly increased under NaCl stress, but the concentration of K+ in roots, as well as the concentrations of Mg2+ and Ca2+ in roots and leaves had differential changes. Conclusion The seedlings of U. pumila have the strongest salt tolerance, followed by M. azedarach, R. pseudoacacia. The concentrations of free proline and soluble protein in roots, CAT and APX activities in roots and leaves, Ca2+ in roots and Na+ in leaves are highly correlated with salt tolerance of the 3 tree seedlings, which can be used as the evaluation indexes of salt tolerance. -
Key words:
- salinization
- / salt tolerance
- / adaptability evaluation
- / salt tolerance index
-
表 1 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗生物量干质量、叶片相对含水量和电解质渗透率的影响
Table 1. The Effects of NaCl on dry biomass, leaf relative water content and relative electrolytic leakage of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种
SpeciesNaCl浓度/
( mmol·L−1)干质量 Dry biomass/g 叶片相对含水量
RWC/%电解质渗透率
REL/%根
Root茎
Shoot叶
Leaf苦楝 0 2.51 ± 0.15 bc 3.31 ± 0.08 b 2.43 ± 0.08 c 87.25 ± 1.29 f 37.5 ± 2.5 c 100 2.22 ± 0.25 b 3.59 ± 0.40 bc 2.08 ± 0.22 abc 73.69 ± 0.71 d 49.4 ± 1.7 f 200 2.86 ± 0.03 c 4.29 ± 0.07 c 2.37 ± 0.05 bc 63.33 ± 1.90 b 55.5 ± 1.5 g 300 2.40 ± 0.17 bc 3.21 ± 0.25 b 1.75 ± 0.10 a 57.29 ± 0.59 a 59.5 ± 1.4 h 白榆 0 8.72 ± 0.38 f 10.13 ± 0.47 i 10.26 ± 0.42 g 88.68 ± 0.61 f 26.3 ± 1.3 a 100 6.12 ± 0.10 de 8.82 ± 0.23 e 7.04 ± 0.27 ef 81.63 ± 1.82 e 35.6 ± 1.6 c 200 6.59 ± 0.28 e 8.46 ± 0.59 e 7.73 ± 0.17 f 77.12 ± 1.23 d 42.6 ± 1.7 d 300 5.75 ± 0.06 d 7.61 ± 0.23 d 6.47 ± 0.48 e 64.79 ± 1.21 b 45.4 ± 1.4 e 刺槐 0 1.02 ± 0.02 a 2.10 ± 0.09 a 3.64 ± 0.17 d 90.66 ± 0.54 f 28.5 ± 1.6 b 100 0.59 ± 0.03 a 1.63 ± 0.07 a 1.87 ± 0.18 a 74.23 ± 1.39 d 49.8 ± 1.9 f 200 0.57 ± 0.05 a 1.80 ± 0.17 a 1.95 ± 0.10 ab 69.20 ± 1.12 c 60.1 ± 1.8 h 300 0.56 ± 0.04 a 1.65 ± 0.07 a 1.74 ± 0.11 a 65.24 ± 0.83 b 64.2 ± 1.5 i P -Value S **** **** **** **** **** T **** ** **** **** **** S × T **** ** *** *** **** 注:数据为平均值 ± 标准误(n=6),同列不同字母代表差异显著( P ≤ 0.05) ; *: P ≤ 0.05; **: P ≤ 0.01; ***:P ≤ 0.001; ***:P ≤ 0.0001。下同
Notes: The data is the average ± SE (n=6), different letters in the same column mean significant different in P ≤ 0.05 level; **: P ≤ 0.01; ***:P ≤ 0.001; ***:P ≤ 0.0001. The same below表 2 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗光合作用色素含量的影响
Table 2. The effects of NaCl on photosynthetic pigment content of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)叶绿素a
Chl a/(mg·g−1)叶绿素b
Chl b/(mg·g−1)类胡萝卜素
Car/(mg·g−1)苦楝 0 9.47 ± 0.34 fg 2.64 ± 0.12 de 2.17 ± 0.06 fg 100 9.84 ± 1.04 g 3.09 ± 0.28 e 2.02 ± 0.26 efg 200 8.66 ± 0.96 efg 3.06 ± 0.36 e 2.34 ± 0.05 gh 300 6.07 ± 0.25 abc 1.71 ± 0.08 bc 1.83 ± 0.07 de 白榆 0 8.03 ± 0.38 def 2.71 ± 0.08 de 1.69 ± 0.13 cd 100 7.66 ± 0.56 de 2.14 ± 0.38 cd 1.77 ± 0.06 de 200 7.20 ± 0.11 cde 2.19 ± 0.26 cd 1.57 ± 0.04 bcd 300 4.96 ± 0.26 a 1.10 ± 0.06 a 1.37 ± 0.07 bc 刺槐 0 9.56 ± 0.80 fg 2.69 ± 0.21 de 2.02 ± 0.18 ef 100 6.69 ± 0.19 bcd 1.93 ± 0.07 bc 1.28 ± 0.05 ab 200 5.15 ± 0.16 ab 1.47 ± 0.03 ab 1.03 ± 0.02 a 300 4.97 ± 0.33 a 1.40 ± 0.12 ab 0.99 ± 0.04 a P -Value S **** **** **** T **** **** **** S × T * ** *** 表 3 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗光合作用参数、水分利用效率及气孔限制的影响
Table 3. The effects of NaCl on photosynthetic parameters, WUE and Ls of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)净光合速率
Pn/(μmol·m−2·s−1)气孔导度
Gs/ (mol·m−2·s−1)胞间CO2浓度
Ci / (μmol ·mol−1)蒸腾速率
E/(mmol·m−2·s−1)水分利用效率
WUE/(μmol·mmol−1)气孔限制值
Ls苦楝 0 11.2 ± 0.1 i 0.211 ± 0.009 g 270.2 ± 5.2 f 2.89 ± 0.11 i 4.0 ± 0.2 a 0.27 ± 0.01 a 100 8.5 ± 0.2 g 0.101 ± 0.010 e 228.1 ± 13.1 de 1.30 ± 0.11 fg 7.0 ± 0.6 cd 0.41 ± 0.03 bc 200 6.9 ± 0.3 f 0.071 ± 0.008 d 209.1 ± 14.3 bcd 0.79 ± 0.08 e 9.0 ± 0.7 ef 0.45 ± 0.04 cde 300 5.3 ± 0.2 d 0.042 ± 0.001 c 165.0 ± 5.5 a 0.54 ± 0.04 cd 10.6 ± 0.3 g 0.56 ± 0.01 f 白榆 0 9.7 ± 0.1 h 0.123 ± 0.004 f 251.2 ± 1.7 ef 2.15 ± 0.10 h 4.5 ± 0.2 a 0.34 ± 0.00 ab 100 6.0 ± 0.3 e 0.060 ± 0.003 d 205.3 ± 22.1 bcd 1.15 ± 0.06 f 5.4 ± 0.6 ab 0.47 ± 0.05 cde 200 3.9 ± 0.0 c 0.030 ± 0.001 b 161.3 ± 9.1 a 0.61 ± 0.01 d 6.5 ± 0.2 bc 0.58 ± 0.02 f 300 2.8 ± 0.1 a 0.020 ± 0.001 a 166.3 ± 12.0 a 0.45 ± 0.02 bc 6.2 ± 0.3 bc 0.58 ± 0.03 f 刺槐 0 9.3 ± 0.1 h 0.104 ± 0.003 e 227.5 ± 7.3 de 1.45 ± 0.05 g 6.6 ± 0.2 bc 0.42 ± 0.01 bc 100 4.1 ± 0.1 c 0.042 ± 0.004 c 214.4 ± 9.5 cd 0.55 ± 0.05 cd 8.3 ± 0.5 de 0.44 ± 0.02 cd 200 3.4 ± 0.2 b 0.029 ± 0.001 b 183.8 ± 10.9 abc 0.38 ± 0.03 b 9.3 ± 0.4 efg 0.51 ± 0.02 def 300 2.9 ± 0.0 ab 0.024 ± 0.002 ab 177.8 ± 18.3 ab 0.29 ± 0.03 a 10.3 ± 1.0 fg 0.54 ± 0.05 ef P -Value S **** **** * **** **** ** T **** **** **** **** **** **** S × T **** * ns * ** ns 注:ns:不显著
Note: ns: not significant表 4 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中离子含量的影响
Table 4. The effects of NaCl on the ion contents in roots and leaves of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia.
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)根 Root 叶 Foliar Na+含量/
(mg·g−1)K+含量/
(mg·g−1)Ca2+含量/
(mg·g−1)Mg2+含量/
(mg·g−1)Na+含量/
(mg·g−1)K+含量/
(mg·g−1)Ca2+含量/
(mg·g−1)Mg2+含量/
(mg·g−1)苦楝 0 1.41 ± 0.21 a 11.88 ± 0.92 c 2.87 ± 0.13 a 1.97 ± 0.39 a 0.08 ± 0.01 a 18.99 ± 1.88 bcd 15.93 ± 0.66 b 4.74 ± 0.19 ef 100 2.73 ± 0.12 b 12.04 ± 0.44 c 3.06 ± 0.38 a 2.10 ± 0.18 ab 0.57 ± 0.28 c 22.35 ± 0.22 fgh 15.17 ± 0.15 ab 3.67 ± 0.08 abc 200 2.71 ± 0.36 b 11.49 ± 0.05 c 2.86 ± 0.15 a 1.80 ± 0.11 a 4.57 ± 1.28 e 22.82 ± 0.95 gh 13.09 ± 0.49 ab 3.40 ± 0.18 a 300 2.81 ± 0.33 b 8.90 ± 0.77 b 2.86 ± 0.30 a 1.76 ± 0.15 a 12.23 ± 1.08 f 21.37 ± 0.84 efg 12.75 ± 0.34 a 3.36 ± 0.10 a 白榆 0 1.71 ± 0.15 ab 7.57 ± 0.43 b 10.32 ± 1.19 d 3.36 ± 0.11 de 0.08 ± 0.01 a 13.00 ± 0.19 a 23.23 ± 0.52 bc 5.26 ± 0.04 f 100 8.50 ± 0.46 c 4.46 ± 0.28 a 8.26 ± 0.17 c 3.16 ± 0.15 de 0.15 ± 0.01 ab 17.28 ± 0.38 bc 23.17 ± 1.17 bc 4.64 ± 0.25 def 200 9.02 ± 0.35 c 4.46 ± 0.15 a 8.05 ± 0.44 c 2.99 ± 0.07 cd 0.29 ± 0.03 bc 16.72 ± 0.41 b 22.01 ± 0.71 b 4.52 ± 0.23 de 300 11.99 ± 0.36 d 3.29 ± 0.12 a 7.69 ± 0.72 c 2.99 ± 0.29 cd 10.33 ± 0.45 f 19.94 ± 0.32 def 20.62 ± 0.76 b 4.49 ± 0.16 de 刺槐 0 1.99 ± 0.16 ab 16.52 ± 0.09 e 4.69 ± 0.12 b 2.59 ± 0.08 bc 0.21 ± 0.03 b 24.44 ± 1.09 hi 21.89 ± 0.25 b 4.05 ± 0.25 bcd 100 9.11 ± 0.95 c 14.69 ± 0.07 d 4.42 ± 0.11 b 3.36 ± 0.07 de 1.41 ± 0.32 d 26.05 ± 1.30 ij 22.39 ± 2.02 b 3.61 ± 0.38 ab 200 11.23 ± 0.06 d 12.24 ± 0.22 c 4.28 ± 0.09 b 3.59 ± 0.29 e 0.43 ± 0.05 c 27.89 ± 0.25 j 27.38 ± 1.37 d 4.09 ± 0.20 bcd 300 13.81 ± 0.76 e 8.80 ± 0.74 b 5.03 ± 0.05 b 3.11 ± 0.09 cde 1.71 ± 0.22 d 34.10 ± 1.50 k 25.82 ± 2.04 cd 4.25 ± 0.28 cde P -Value S **** **** **** **** **** **** **** **** T **** **** ns ns **** **** ns ** S × T **** *** ns * **** ** ** * 表 5 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗根和叶中离子含量比值的的影响
Table 5. The effects of NaCl on the ion ratios in roots and leaves of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia
树种/
SpeciesNaCl浓度/
(mmol·L−1)根 Root 叶 Foliar K+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+ K+/Na+ Ca2+/Na+ Mg2+/Na+ 苦楝 0 8.59 ± 0.57 g 2.09 ± 0.20 d 1.38 ± 0.06 e 196.83 ± 10.49 h 196.26 ± 3.40 g 58.41 ± 1.77 g 100 4.44 ± 0.31 f 1.14 ± 0.20 c 0.78 ± 0.10 d 36.88 ± 9.84 c 24.90 ± 6.45 d 6.24 ± 1.66 c 200 4.37 ± 0.49 f 1.08 ± 0.08 c 0.68 ± 0.06 cd 3.78 ± 0.04 ab 2.17 ± 0.06 b 0.56 ± 0.00 a 300 3.22 ± 0.33 e 1.04 ± 0.15 c 0.63 ± 0.02 c 1.76 ± 0.10 a 1.07 ± 0.13 a 0.28 ± 0.02 a 白榆 0 4.48 ± 0.23 f 6.02 ± 0.18 e 1.99 ± 0.13 f 161.41 ± 10.17 g 288.25 ± 18.53 h 65.35 ± 4.11 h 100 0.53 ± 0.06 ab 0.98 ± 0.03 c 0.37 ± 0.01 b 113.64 ± 6.55 e 152.58 ± 4.22 f 29.57 ± 1.00 f 200 0.50 ± 0.04 ab 0.90 ± 0.06 c 0.33 ± 0.02 b 60.72 ± 6.42 d 80.11 ± 7.02 e 16.41 ± 1.00 e 300 0.27 ± 0.00 a 0.64 ± 0.05 b 0.25 ± 0.02 a 1.97 ± 0.19 a 2.02 ± 0.16 ab 0.44 ± 0.04 a 刺槐 0 8.47 ± 0.75 g 2.39 ± 0.14 d 1.34 ± 0.02 e 139.15 ± 1.45 f 138.00 ± 1.25 f 27.11 ± 0.76 f 100 1.67 ± 0.18 d 0.51 ± 0.07 ab 0.38 ± 0.03 b 21.18 ± 3.89 bc 16.74 ± 2.98 cd 2.87 ± 0.38 b 200 1.09 ± 0.03 c 0.38 ± 0.01 a 0.32 ± 0.02 b 65.97 ± 6.84 d 65.03 ± 8.62 e 9.59 ± 0.69 d 300 0.65 ± 0.09 b 0.38 ± 0.07 a 0.23 ± 0.01 a 20.47 ± 3.17 bc 14.67 ± 1.07 c 2.54 ± 0.17 b P-Value S **** **** **** **** **** **** T **** **** **** **** **** **** S × T **** **** **** **** **** **** 表 6 NaCl对苦楝、白榆和刺槐幼苗SK,Na、SCa,Na和SMg,Na的影响
Table 6. The effect of NaCl on SK, Na, SCa, Na and SMg, Na of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia
树种/Species NaCl浓度/ (mmol·L−1) SK, Na SCa, Na SMg, Na 苦楝 0 0.047 ± 0.003 ef 0.012 ± 0.000 b 0.024 ± 0.001 b 100 0.180 ± 0.027 h 0.068 ± 0.004 f 0.178 ± 0.012 g 200 1.156 ± 0.133 i 0.497 ± 0.046 h 1.219 ± 0.112 i 300 1.849 ± 0.262 j 1.021 ± 0.211 i 2.311 ± 0.234 j 白榆 0 0.028 ± 0.001 d 0.021 ± 0.002 cd 0.030 ± 0.000 c 100 0.005 ± 0.000 a 0.007 ± 0.000 a 0.013 ± 0.001 a 200 0.009 ± 0.000 b 0.011 ± 0.000 b 0.021 ± 0.000 b 300 0.143 ± 0.016 h 0.318 ± 0.021 g 0.568 ± 0.042 h 刺槐 0 0.060 ± 0.006 fg 0.017 ± 0.001 c 0.046 ± 0.008 d 100 0.077 ± 0.010 g 0.029 ± 0.003 de 0.127 ± 0.011 f 200 0.017 ± 0.002 c 0.006 ± 0.001 a 0.033 ± 0.000 c 300 0.040 ± 0.008 de 0.030 ± 0.004 e 0.093 ± 0.007 e P -Value S **** **** **** T **** **** **** S × T **** **** **** 表 7 苦楝、白榆和刺槐幼苗中各综合指标系数及贡献率
Table 7. The coefficients and contribution ratio of comprehensive indicators of principal component of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia seedings
主成分 CI1 CI2 CI3 CI4 特征值 11.983 7.177 4.360 1.096 贡献率/% 42.800 25.632 15.572 3.913 累计贡献率/% 42.800 68.427 83.999 87.912 特征向量 FRWC 0.256 0.112 −0.108 −0.109 FREL −0.241 −0.144 −0.083 0.206 RPro −0.205 −0.006 0.212 0.219 FPro −0.154 −0.232 0.182 0.099 Rprotein −0.267 0.086 0.089 0.003 Fprotein 0.094 −0.300 0.116 0.198 RCAT −0.202 −0.010 0.282 −0.181 FCAT −0.179 −0.122 0.187 −0.440 Chla 0.217 −0.156 0.082 −0.191 Chlb 0.198 −0.156 0.088 −0.207 Car 0.159 −0.199 0.232 −0.120 RAPX −0.258 −0.101 0.045 0.216 FAPX −0.270 −0.051 0.010 0.050 Pn 0.264 −0.128 0.048 0.088 Gs 0.254 −0.118 0.004 0.286 Ci 0.236 −0.088 −0.075 0.097 E 0.268 −0.039 0.038 0.279 RCa 0.052 0.338 0.114 −0.090 RK 0.076 −0.236 −0.292 −0.292 RMg −0.033 0.290 −0.219 −0.170 RNa −0.202 0.199 −0.158 0.091 FCa −0.024 0.274 −0.288 −0.016 FK −0.157 −0.113 −0.338 0.070 FMg 0.131 0.259 0.011 0.392 FNa −0.167 −0.071 0.256 0.080 RDW 0.090 0.238 0.325 0.027 SDW 0.077 0.249 0.317 −0.005 FDW 0.103 0.296 0.215 −0.079 表 8 苦楝、白榆和刺槐幼苗的综合指标值、权重、隶属函数值和综合评价值
Table 8. The value of comprehensive index, index weight, subordinative function and comprehensive evaluation of M. azedarach, U. pumila and R. pseudoacacia seedings
树种/Species 综合指标值 隶属函数值 综合评价值 D CI1 CI2 CI3 CI4 μ1 μ2 μ3 μ4 苦楝 0.553 −3.159 1.142 0.388 0.999 0.000 0.910 1.000 0.693 白榆 0.555 3.114 1.515 −0.067 1.000 1.000 1.000 0.359 0.970 刺槐 −1.108 0.045 −2.657 −0.321 0.000 0.511 0.000 0.000 0.148 权重 0.487 0.292 0.177 0.045 注:CI为综合指标值
Notes: CI represents comprehensive index表 9 28项耐盐指标的关联度
Table 9. The degree of association of 28 salt indexes
指标
Index关联度
Correlation degree排序
SequenceFRWC 0.549 24 FREL 0.685 9 RPro 0.859 2 FPro 0.626 15 Rprotein 0.761 6 Fprotein 0.564 22 RCAT 0.869 1 FCAT 0.784 3 Chla 0.612 18 Chlb 0.650 12 Car 0.613 17 RAPX 0.768 4 FAPX 0.738 7 Pn 0.558 23 Gs 0.545 25 Ci 0.575 20 E 0.529 27 RCa 0.704 8 RK 0.612 19 RMg 0.567 21 RNa 0.617 16 FCa 0.537 26 FK 0.521 28 FMg 0.631 14 FNa 0.762 5 RDW 0.665 10 SDW 0.639 13 FDW 0.661 11 -
[1] RAO Y, PENG T, XUE S W. Mechanisms of plant saline-alkaline tolerance[J]. Journal of Plant Physiology, 2023, 281: 153916. doi: 10.1016/j.jplph.2023.153916 [2] HARFOUCHE A, MEILAN R, ALTMAN A. Molecular and physiological responses to abiotic stress in forest trees and their relevance to tree improvement[J]. Tree Physiology, 2014, 34(11): 1181-1198. doi: 10.1093/treephys/tpu012 [3] LIU C H, LU R J, GUO G M, et al. Transcriptome analysis reveals translational regulation in barley microspore-derived embryogenic callus under salt stress[J]. Plant Cell Reports, 2016, 35(8): 1719-1728. doi: 10.1007/s00299-016-1986-y [4] MENG F J, LUO Q X, WANG Q Y, et al. Physiological and proteomic responses to salt stress in chloroplasts of diploid and tetraploid black locust (Robinia pseudoacacia L. )[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 23098. doi: 10.1038/srep23098 [5] ZELM E V, ZHANG Y, TESTERINK C. Salt tolerance mechanisms of plants[J]. Annual Review of Plant Biology, 2020, 71(1): 403-433. doi: 10.1146/annurev-arplant-050718-100005 [6] 杨劲松. 中国盐渍土研究的发展历程与展望[J]. 土壤学报, 2008, 45(5):837-845. [7] 杨劲松, 姚荣江, 王相平, 等. 中国盐渍土研究: 历程、现状与展望[J]. 土壤学报, 2022, 59(1):10-27. doi: 10.11766/trxb202110270578 [8] 杨 升, 刘正祥, 张华新, 等. 3个树种苗期耐盐性综合评价及指标筛选[J]. 林业科学, 2013, 49(1):91-98. doi: 10.11707/j.1001-7488.20130114 [9] 余如刚, 张 迪, 余心悦, 等. 13种小白菜苗期耐盐比较分析及耐性指标筛选[J]. 云南农业大学学报(自然科学版), 2022, 37(1):24-31. doi: 10.12101/j.issn.1004-390X(n).202105001 [10] YU R G, WANG G L, YU X Y, et al. Assessing alfalfa (Medicago sativa L. ) tolerance to salinity at seedling stage and screening of the salinity tolerance traits[J]. Plant Biology, 2021, 23(4): 664-674. doi: 10.1111/plb.13271 [11] AFSAR S, BIBI G, AHMAD R, et al. Evaluation of salt tolerance in Eruca sativa accessions based on morpho-physiological traits[J]. Peer J, 2020, 8(1): e9749. doi: 10.7717/peerj.9749 [12] LI W H, ZHANG H Z, ZENG Y L, et al. A salt tolerance evaluation method for sunflower (Helianthus annuus L. ) at the seed germination stage[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 10626. doi: 10.1038/s41598-020-67210-3 [13] 甘红豪, 赵 帅, 杨泽坤, 等. 刺槐幼苗对NaCl胁迫的生理生化响应[J]. 林业科学研究, 2020, 33(4):75-82. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.04.010 [14] 甘红豪, 赵 帅, 高明远, 等. 外源水杨酸对NaCl胁迫下白榆幼苗光合作用及离子分配的影响[J]. 西北植物学报, 2020, 40(3):478-489. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2020.03.0478 [15] 何维明, 马风云. 水分梯度对沙地柏幼苗荧光特征和气体交换的影响[J]. 植物生态学报, 2000, 24(5):630-634. [16] 高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006. [17] WELLBURN A R. The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution[J]. Journal of Plant Physiology, 1994, 144(3): 307-313. doi: 10.1016/S0176-1617(11)81192-2 [18] TAMÁS L, DUDÍKOVÁ J, ĎURČEKOVÁ K, et al. Alterations of the gene expression, lipid peroxidation, proline and thiol content along the barley root exposed to cadmium[J]. Journal of Plant Physiology, 2008, 165(11): 1193-1203. doi: 10.1016/j.jplph.2007.08.013 [19] LUO Z B, CALFAPIETRA C, SCARASCIA-MUGNOZZA G, et al. Carbon-based secondary metabolites and internal nitrogen pools in Populus nigra under free air CO2 enrichment (FACE) and nitrogen fertilisation[J]. Plant and Soil, 2008, 304(1): 45-57. doi: 10.1007/s11104-007-9518-8 [20] POLLE A, CHAKRABARTI K, SCHÜRMANN W, et al. Composition and properties of hydrogen peroxide decomposing systems in extracellular and total extracts from needles of Norway Spruce (Picea abies L., Karst. )[J]. Plant Physiology, 1990, 94(1): 312-319. doi: 10.1104/pp.94.1.312 [21] WANG W C, PANG J Y, ZHANG F H, et al. Integrated transcriptomics and metabolomics analysis to characterize alkali stress responses in canola (Brassica napus L. )[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2021, 166: 605-620. doi: 10.1016/j.plaphy.2021.06.021 [22] ZHOU Y, TANG N Y, HUANG L J, et al. Effects of salt stress on plant growth, antioxidant capacity, glandular trichome density, and volatile exudates of Schizonepeta tenuifolia Briq[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2018, 19(1): 252. doi: 10.3390/ijms19010252 [23] 燕丽萍, 吴德军, 王因花, 等. 4种白蜡的耐盐性响应特征与综合评价[J]. 西北植物学报, 2019, 39(7):1270-1278. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2019.07.1270 [24] MANSOUR M M F, SALAMA K H A. Cellular basis of salinity tolerance in plants[J]. Environmental and Experimental Botany, 2004, 52(2): 113-122. doi: 10.1016/j.envexpbot.2004.01.009 [25] 高明远, 甘红豪, 李清河, 等. 外源水杨酸对盐胁迫下白榆生理特性的影响[J]. 林业科学研究, 2018, 31(6):138-143. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.06.019 [26] ZHU J K. Abiotic stress signaling and responses in plants[J]. Cell, 2016, 167(2): 313-324. doi: 10.1016/j.cell.2016.08.029 [27] ZHU J F, YANG X Y, LIU Z X, et al. Identification and target prediction of microRNAs in Ulmus pumila L. seedling roots under salt stress by high-throughput sequencing[J]. Forests, 2016, 7(12): 318. doi: 10.3390/f7120318 [28] IQBAL N, UMAR S, KHAN N A, et al. A new perspective of phytohormones in salinity tolerance: regulation of proline metabolism[J]. Environmental and Experimental Botany, 2014, 100: 34-42. doi: 10.1016/j.envexpbot.2013.12.006 [29] LI H Y, TANG X Q, YANG X Y, et al. Comprehensive transcriptome and metabolome profiling reveal metabolic mechanisms of Nitraria sibirica Pall. to salt stress[J]. Scientific Reports, 2021, 11(1): 12878. doi: 10.1038/s41598-021-92317-6 [30] TALBI ZRIBI O, BARHOUMI Z, KOUAS S, et al. Insights into the physiological responses of the facultative halophyte Aeluropus littoralis to the combined effects of salinity and phosphorus availability[J]. Journal of Plant Physiology, 2015, 189: 1-10. doi: 10.1016/j.jplph.2015.08.007 [31] TANG H L, NIU L, WEI J, et al. Phosphorus limitation improved salt tolerance in maize through tissue mass density increase, osmolytes accumulation, and Na+ uptake inhibition[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 856. doi: 10.3389/fpls.2019.00856 [32] 苏 丹, 李红丽, 董 智, 等. 盐胁迫对白榆无性系抗氧化酶活性及丙二醛的影响[J]. 中国水土保持科学, 2016, 14(2):9-16. doi: 10.16843/j.sswc.2016.02.002 [33] 朱金方, 刘京涛, 陆兆华, 等. 盐胁迫对中国柽柳幼苗生理特性的影响[J]. 生态学报, 2015, 35(15):5140-5146. doi: 10.5846/stxb201312182981 [34] YANG Y Q, GUO Y. Elucidating the molecular mechanisms mediating plant salt-stress responses[J]. New Phytologist, 2018, 217(2): 523-539. doi: 10.1111/nph.14920 [35] 罗 达, 史彦江, 宋锋惠. 平欧杂种榛幼苗对盐胁迫的生理响应及耐盐性评价[J]. 生态学杂志, 2023, 42(1):1-8. doi: 10.13292/j.1000-4890.202212.015